除草劑抗性生理學

本書特色
除草劑生理學（Herbicide physiology）是台灣國內各農學相關大學研究所於學習「除草劑」相關課程時，所涉及之一門重要課程，由於化學除草劑（herbicides）是台灣本國自 1970 年代以來作物生產上極為重要之農用藥劑，其使用量居三大農藥（pestcides）之首，超過殺蟲劑（insecticides）、與殺菌劑（fungicides），因此從事作物生產者對於除草劑除了需有基本認識外，必須進一步了解除草劑發揮除草效果之生理基礎。此外，國外研究報告指出，過去因長期連續性使用特定作用機制之除草劑，也衍生出雜草族群出現抗性（或耐性）生物型（biotypes）之問題，想要避免抗性雜草產生，也需了解除草劑之作用機制（action mechanism）、與抗性機制（resistance mechanism），進而利用抗性基因於作物生產上。有關除草劑抗性相關生理機制之研究，乃為本書之主要內容，可提供修習「除草劑抗性生理學」之讀者、或相關領域研究者參考。
本書之主要內容先介紹除草劑抗性與耐性之定義、化學性除草劑之作用機制、除草劑抗性鑑定、除草劑之抗性機制（除通論外，並依照不同作用機制除草劑之抗性機制分各論介紹）、化學性除草劑抗性雜草、及化學性除草劑抗性作物。隨著分子生物技術之發展，深入了解化學性除草劑之抗性機制後，亦有助於了解抗性基因之利用與發展。


作者簡介
王慶裕
國立中興大學農藝系教授
曾任興大農資院農業試驗場場長
專長：
作物生產、作物生理、除草劑生理、雜草管理、除草劑、除草劑抗性生理、除草劑環境監測、茶作學、製茶學。
研究領域：
作物逆境生理、除草劑抗性生理、雜草管理、除草劑環境監測、除草劑殘留分析、外來植物風險評估、茶樹栽培、製茶技術。
著作：
《作物生產概論》
《茶作學：茶樹栽培與茶園管理》
《製茶學：台灣茶類之製造生產》
《除草劑概論》
《除草劑生理學》
《除草劑抗性生理學》


推薦序一
台灣因氣候環境及農業型態使然，病蟲害種類繁多，農民為避免農作物受損，大部分皆仰賴化學農藥使用，而其中又以除草劑使用量為最大。然除草劑的使用雖可降低農民作物栽培過程中之人力需求及生產成本，但過度的濫用與殘留，也讓環境生態與消費者食安受到負面影響。
行政院農業委員會施政目標乃提高農民所得與讓消費者買到安全農產品。為發展永續農業，改善農業用藥環境與確保農產品安全，本會自2017年推動化學農藥十年減半行動方案，至今已讓108年劇毒農藥使用量相對去年約減少50%、生物農藥使用則增加逾42%以及推廣IPM化學農藥減量示範面積已累積約2,380公頃，改變農民耕作習慣等成果，未來亦將會持續加強各項措施，包括汰除老舊高風險農藥、擴大推動植物醫師與農藥代噴制度，以及透過農藥實名制，強化農藥管理並輔導農民合理使用與確保農產品安全。又為讓前述工作執行到位，需集結產、官、學界通力合作，尤其將擴大輔導各農會、合作社與農企業等聘用植物醫師，故未來市場上對於植物醫師之人力需求亦將大幅提高，因此，人才專業知識與田間實務的培訓，需與各界一同努力。
本專書作者王慶裕教授自民國七十七年開始於興大任教，專長於作物生產、雜草管理、除草劑抗性生理與茶作、製茶學等，並陸續於大學部開設「雜草與防治」、「雜草管理學」、與「除草劑概論」等選修課程，研究所則進一步開設「除草劑生理學」、「除草劑抗性生理學」與「除草劑與抗性作物」等課程，更設立雜草及除草劑研究室，提供國內外相關參考資料與學術研討訊息，俾供教學研究之用，對於王教授投注於除草劑研究工作與培育英才之努力，特於此表達敬佩與謝意。
《除草劑抗性生理學》乃王慶裕教授根據自身1998年以來累積之豐碩產學經驗與研究成果所編撰，內容相當豐富。本書付梓之際，很榮幸再次為王教授寫序，相信本書未來必能引領更多對植物保護有興趣的學子入門，培育更多植物醫師人才，為台灣農業安全與永續發展扎根。

行政院農業委員會主任委員
陳吉仲 謹識


推薦序二
人類糧食生產歷史的綠色革命中，二次大戰後除了半矮性品種的成功育種外，草、蟲、病害的有效管理也是作物栽培技術的另一大革命。其中「除草劑」的研發成功，有效降低了雜草與經濟作物在田間的營養與資源競爭，顯著地提升了產量與品質。目前除草藥劑的商業產值仍佔有全球化學農業企業的重要地位。
在作物生理學、生物化學、分子生物學等的協力迅速發展下，研發出了形式多元、作用精準、且對環境壓力低的各式除草劑，適用於多種經濟作物的生產、甚至於環境管理；而這些科技發展都植基於一門重要的領域—除草劑生理學，隨著生物科技的快速發展，目前的除草劑生理學已經融合了基本的作物生理與生化、遺傳、分子生物、基因工程等領域，屬於跨領域的學門。
另一方面，由於相同作用機制之除草劑長期施用、或是與不同作用機制之除草劑長期輪用之結果，期間可能產生簡單抗性、交叉抗性、與多重抗性等問題，針對此問題必須對於「除草劑抗性生理學」有更進一步認識，才能解決抗性雜草問題，甚至有效利用除草劑抗性基因於作物生產管理。近30年來利用生物技術中的基因轉殖技術結合了以遺傳學、分子生物學、及植物生化與生理學等，殖育出所謂的抗除草劑基因轉殖作物（GMO），已大面積的應用於作物的商業生產，卻也衍生出相當的社會關懷議題。
環顧目前台灣的教研領域，尚缺乏將此領域整合完整的書籍。王慶裕教授有心於傳承此領域的學術智識，基於其超過20年的教學研究與實務經驗，細心規劃與回顧相關文獻，精心撰寫已於2020年9月完成《除草劑生理學》著作出版。又在2020年底完成了《除草劑抗性生理學》，其內容涵蓋了各種除草劑的基礎化學、生化與作用的生理機制、及作物的抗性機制等，論述清晰完整，非常值得在此領域的學生、教師、研究人員、甚至於產業推廣人員研讀參考。
王教授即將退休之前連續完成六本佳作，對台灣作物生理與栽培的理論實踐及人才培育具有相當的貢獻，謹以此文表達衷心感佩。

國立台灣大學生物資源暨農學院院長
農藝學系特聘教授
盧虎生 謹識
2020年12月30日


推薦序三
「雜草（Weed）」是指在特定區域內以人為主觀認定的概念下，不希望發生的植物（A weed is a plant growing where it is not desired），所以，簡單的說，雜草就是「生非其地、長非其所」的植物。從不同的角度看，我們可以更清楚地定義，在特定的時間及特定的地點，生長的植物出現對人類健康或活動有影響、對農作物的生長造成危害、對環境品質產生衝擊或是對景觀有破壞，皆可被稱為「雜草」。因此，雜草，已經從早期是農業經營的問題，進而擴展到與一般民眾息息相關的生活領域了，漸漸的雜草管理也從一個冷門的科學演變成為受到大眾囑目與關注的議題了。而王慶裕教授，多年來專注於雜草學的研究，即使冷門科研領域經費取得不易的情形之下，仍秉持科學家求知的精神專注於教學與研究，在其多年的經驗累積之後，王教授在退休前，將其畢生所學匯聚成數本在其專業領域中非常經典的著作，包括在作物栽培上非常具有代表性的《作物生產概論》；台灣最重要經濟作物的栽培管理技術《茶作學》；台灣舉世聞名的茶葉製作生產技術的《製茶學》；雜草管理上最重要的化學防治技術的《除草劑概論》；以化學方法防治雜草理論基礎的《除草劑生理學》、以及最新出版的雜草管理上減少使用化學藥劑策略上不可或缺的知識《除草劑抗性生理學》，這些著作的內容豐富、論述由淺入深、章節分劃清楚，這些書籍，不只是對該學門的科普知識有興趣的人可以輕鬆閱讀，或是對學門的專業知識需要深入探究的專業人員可以參考，甚至是課堂上作為高中、技職甚至大學、研究所的學科課程，都是非常好的教科書範本。本人雖忝為中華民國雜草學會理事長，但在雜草管理及除草劑的相關知識，皆時時需就教於王教授，今有幸王教授願意將其畢生所學著作成冊，不僅可以惠及相關科研領域的人，也可將正確的雜草管理及除草劑知識加以擴散傳播，閱讀王教授的著作，對知識的廣度必有助益；對學識的深度必有增長。

中華民國雜草學會理事長
國立台灣大學農化學系教授
顏瑞泓 謹識
2020年12月18日


推薦序四
當收到作者邀請我為他這本新書作推薦時，實在讓我感到十分榮幸。雖然我們是學長學弟關係但研究領域各不相同，只有當我在草坪研究上從事生理性或與草坪雜草管理上的問題時，很榮幸能夠跟他在高爾夫球場的雜草相關調查、與除草劑應用及效果上，共同執行並完成研究計畫。因為王慶裕教授治學態度嚴謹且事理清晰，因此他也就成為我這方面知識徵詢的不二人選，他也協助我完成了幾位研究生的訓練，使他們了解科學的嚴謹與完整性的重要。
王教授師承中興大學朱德民教授的作物生理專業，又獨立開創了台灣甚少人鑽研的雜草與除草劑生理研究，且持之以恆經歷三十多年，實在難能可貴！王教授在他學習與研究的歷程中，曾經擔任過關西農校高職的教師，深知農業科學的理論與實用性須「知行合一」才能提升整體農業發展，因此在他另一長期關注的作物—茶葉也下了很深的功夫，完成了《茶作學》與《製茶學》兩本專書，並在農場製茶工廠中親身力行的帶領學生了解如何製作出不同的茶葉。
他也在雜草相關研究上長期協助了雜草學會的期刊論文編輯工作，包括徵稿、撰寫、與出版，使我們「中華民國雜草學會」期刊發行能夠持之以恆，對曾擔任理事長的我深深感受到他對這門科學的熱情。在研究之餘他更致力於雜草科學知識的傳承，相繼完成了《作物生產概論》、《茶作學》、《製茶學》、《除草劑概論》、與《除草劑生理學》等書。在他即將面臨退休之際，用心完成了這本新書《除草劑抗性生理學》，內容涵蓋各類雜草及作物如何對除草劑產生抗性、如何鑑定抗性的產生、不同類型除草劑的抗性機制等，綜合國內外研究報告與文獻整理而成。內容豐富完整，這是一本非常值得參考與學習的教科書，也提供將來要從事此方面研究、或農政單位要設訂一些基本操作或標準確認的參考。其實這也是多年發展傳統大量農業生產上大家最關心的除草劑使用、與後續安全與農業永續性的重要議題。很高興王教授能如此精心努力完成此書，也期望有意持續此方面研究與工作人員能多多參與並依此推廣與發展，這樣才不會辜負王教授的苦心，也才能讓我們的雜草科學水準更向上提升。

屏東科技大學農園系教授
謝清祥 謹識
2020年12月30日


推薦序五
本系王慶裕教授即將完成他的第六本學術巨著《除草劑抗性生理學（Physiology of herbicide resistance）》，特別指定小弟寫篇序言，真是榮幸。慶裕兄是高我一屆的學長，也是最早一同在朱德民教授研究室學習時的師兄，我們二人有著深深的淵源，想起來我這一輩子受他的影響很大，也是因為他而改行，從作物生理研究逃到遺傳育種領域，因為自己知道，慶裕兄要是留在作物生理，這領域已經沒有我存在的空間了，只有改行一途，當年的決定果然正確。
平常一個人窮其一生學識，要寫一本教科書，已經是非常不容易了，小弟至今還不敢動筆寫書。慶裕兄不只寫一本，還欲罷不能一口氣寫到了第六本，真是了不起的成就，更是青出於藍而勝於藍，這是一件我想做都不敢做的事情，前面的五本書他的邀序，都被我賴掉了，但是《除草劑抗性生理學》這一本書的序言，看來是逃不掉了，只有勉強地將自己的一點文思擠一擠獻醜一下，希望不會耽誤本書的品質才好。
如慶裕兄在自序中所言，在舊的教育體系裡，我們都有師長、都有階級、都有師生及學長學姊的倫理關係必須遵從。在此倫理枷鎖下，要自行創業、開立門戶，走出自己專一的學術領域著實不易，所以我很感佩慶裕兄能勇敢地在兼顧長幼有序、學術倫理道德下，能堅持自我理想，闖出自己在除草劑領域的一片天空，這樣的非凡勇氣，也是我所做不到的，這一點更是當年我改行落跑的重大原因。很高興，他終於排除萬難，建立自己的學術領域，與在除草劑領域的崇高學術地位。
今天看到《除草劑抗性生理學》這本巨著已然完成，而且又是他的第六本書，應該也不會是最後一本。讓我更是肅然起敬，只好遵命提筆為他寫序言，希望一篇不起眼的序言，不會影響這本書的崇高價值，更希望不會影響這本書的銷路才好。
慶裕兄的這本除草劑抗性生理學內容，極為完整，將會是此一領域中文書本中的領導者，本書內容涵蓋他一生在農藝學系任教30年的幾門相關課程，舉凡「雜草管理學」、「除草劑概論」、「除草劑生理學」、「除草劑抗性生理學」等課程教學與研究之心得與成果，更是他一生在除草劑研究綜合精華的呈現，非常值得對此一領域有興趣、想涉獵的學生、老師、專家、及一般的農民閱讀，除可作為教科書外，更是一本好的參考書，小弟很榮幸藉此一短序推薦給大家。本書共有17章，包含：緒言、除草劑抗性之定義、化學性除草劑之作用機制、除草劑抗性鑑定、化學性除草劑之抗性機制、光系統I（PS I）抑制劑之抗性機制、光系統II（PS II）抑制劑之抗性機制、色素合成抑制劑之抗性機制、脂質合成抑制型除草劑之抗性機制、麩胺醯胺合成酶抑制劑之抗性機制、乙醯乳酸合成酶抑制劑之抗性機制、5-烯醇丙酮莽草酸鹽-3-磷酸鹽合成酶抑制劑之抗性機制、生長素型除草劑之抗性機制、細胞分裂抑制劑之抗性機制、多重抗性之機制、化學性除草劑抗性雜草、及化學性除草劑抗性作物，讀完這一本書，勝過萬篇分散各地，未經整理的科學論文，可見其除草劑功力之深，是空前更是絕後的。小弟樂意推薦一本值得大家好好讀一讀的好書。

中興大學農藝學系教授
王強生 謹識
2020年12月31日


自序
本書內容主要蒐集彙整各種與除草劑抗性生理學（Physiology ofherbicide resistance）相關之資料，資料來源主要取自作者個人自1998年以來在國立中興大學農藝學系大學部及研究所所開設之「雜草管理學」、「除草劑概論」、「除草劑生理學」、與「除草劑抗性生理學」等課程教學過程中所蒐集引用之教材、引用國內專家學者發表之文章、國外近年發表之相關文獻、以及作者過去多年在除草劑抗性生理學方面之研究成果，經綜合整理後編入本書。本書內容編撰所涉及之專有名詞，為清楚使用台灣本國之學術用語，乃參照我國國家教育研究院（http://terms.naer.edu.tw/）公告之譯名，並列出原文供參考及製作索引（index）。部分研究院未公告出現之譯名，則根據本國農藝學、雜草管理學、與除草劑領域慣用之用語稱之。
本書作者於1976年經大學聯考進入國立中興大學農藝學系就讀以來，轉眼之間已逾40寒暑，作者擔任教職期間曾先後於2017年8月、2018年2月、2018年9月、2019年6月及2020年6月分別完成出版發行《作物生產概論》、《茶作學》、《製茶學》、《除草劑概論》、與《除草劑生理學》五本書，雖然作者才疏學淺，卻也不揣淺陋，嘗試進一步將研究生涯全力以赴之除草劑研究相關資料彙編成「除草劑抗性生理學」以供有興趣者參考，若有缺失錯誤尚請諸方前輩先進不吝指正，以期再版時補正。
作者於興大農藝研究所碩士班畢業後，於1986年2月進入省立關西農業職業學校任教，擔任農場經營科與補校製茶科專任教師。任教一年後，在指導老師朱德民教授推薦下，獲澳洲Adelaide大學提供獎學金，原擬出國進修博士學位而報准離開農校教職，但其後因健康因素而無法成行。此後，幾經轉折終於1988年2月應朱教授要求，回中興大學母系擔任助教，並於1993年6月取得博士學位。雖然博士學位修讀期間從師學習逆境生理學（Physiology of environmental stress），然而畢業之後當時考慮配合己身之興趣、兼顧理論與應用之研究、以及嘗試考驗自我獨立創業之能力，因而選擇「除草劑」相關領域作為研究發展之目標。
創業之初，以初生之犢獨立申請研究計畫極為不易，故初期奮力於「科學農業」及「中華民國雜草學會」等期刊上發表論述（review）、與翻譯文章，除了自我充實除草劑領域之基礎知識外，亦收宣傳之效。數年之後，深知不易進入當時農委會農藝領域之研究圈申請計畫，故首次嘗試進入農化領域，逕向農委會資材組提出農藥研究相關計畫申請，猶記當年以忐忑不安的心情直赴台北農委會進行PPT口頭報告及接受審查，幸蒙時任藥毒所所長李國欽博士主持之計畫審查會核准通過研究申請案，此後即長期執行農委會資材組之研究計畫，得以在除草劑領域進行探索。於累積數年研究成果之後，也進而嘗試向國科會（今改制為科技部）申請研究計畫，幸賴匿名之審查委員們的支持，使多年來除草劑生理相關研究得以順利獲得經費支援，願於此表達由衷感謝之意。
於興大教學研究生涯，從助教、講師、副教授、至教授各級升等過程中，興大農學院（現易名為農資院）為提高院內教師研究水準，其升等標準逐年更動，甚至每學期更動，猶記當年以助教職獲得博士學位一年後僅能升等為講師，再經三年之後，必須以非關博士論文主題內容之SCI研究報告、以及數量足夠之其他參考論文，才得以升等為副教授。所幸前有恩師朱德民教授指導奠定研究基礎，後有昆蟲系孫志寧教授指導英文論文寫作，方得以在大學職場中存活下來。以未出國留學之基礎，能順利完成各級升等，必須感謝生命中之兩位恩師。
遙想當年，原本擬發表於美國雜草學會（WSSA）期刊之研究報告曾寄送「李國鼎文教基金會」付費修稿，但因修稿者非具自然科學領域背景，造成表達與預期有些落差，之後憶及博士班期間曾修讀孫老師開設之「英文論文寫作」課程，故轉而求教孫老師；此後，蒙老師厚愛，得以讓所有擬發表之研究成果均在老師費心指導與耐心修正下獲得期刊接受發表。這似乎也印驗1978年本校植化館一位水電技工老師傅之命相預言，即命中註定有貴人相助。
作者於1993年獲得博士學位後，即開始規劃安排後續之「雜草管理」與「除草劑」相關課程，1994升等為講師之後，當時之系主任及系務會議大老反對年輕老師開設新課，幾經數年持續力爭，終於1998年完成開課心願，此後開始展開專業課程之教學工作。之後陸續於大學部開設選修課程「雜草與防治」、「雜草管理學」、與「除草劑概論」，並於研究所安排「除草劑生理學」、「除草劑抗性生理學」、與「除草劑與抗性作物」等課程。轉眼之間，即將結束教學生涯，撰寫本書也留下諸多回憶，除了感謝兩位恩師、也感謝門下諸多弟子投注於除草劑研究工作之努力。
回顧過往，擔任大學教職一直是先父引以為傲的期望，行走至此或許也算是略盡人子之力吧。撰寫前書《除草劑生理學》期間，於2019年8月26日夜間7點正值在農資院農業試驗場進行農場實習夜間課程時，突接獲母逝噩耗。家母生前曾中風損及語言中樞，無法表達言語，期間每次告知相關成果表現及出書時，總回報喜悅笑容、並以母幼時熟悉之日語回答「太好了（Yokada）」，此時此刻也願以此書呈給父母親作為紀念。
自2017年起心動念思考於退休前完成六本著作，終於在2020年12月31日完成第六本書初稿，也為教學與研究生涯留下紀念，期盼這些著作對於後學者有所助益。期間也感謝農委會陳吉仲主委、興大李德財前校長（中研院院士）、薛富盛校長（現任）、台大農資院盧虎生院長（大學同班好友）、興大農資院詹富智院長、中華民國雜草學會理事長台大農化系顏瑞泓教授、屏科大農園系謝清祥教授、興大農藝系王強生教授、以及恩師興大昆蟲系孫志寧教授前後對於一系列書籍所作之推薦，謹於此表達由衷敬意與謝意。考量諸位前輩、師長、及好友之支持，2020年12月初稿完成之後又陸續增補國外近年發表之研究資料，終於2021年2月15日大年初四完成初稿，為撰書計畫畫下句點。在此，也要感謝新學林出版社主編范琇茹小姐對於前後五本書費心校稿所付出之心力。

國立中興大學農藝學系教授
王慶裕
初稿完成於2021.02.15


目錄
推薦序一 (Recommendation I) I
推薦序二 (Recommendation II) III
推薦序三 (Recommendation III) V
推薦序四 (Recommendation IV) VII
推薦序五 (Recommendation V) IX
自序 (Editor's preface) XI

Chap 01 緒言 1
　　　 (Introduction)
Chap 02 除草劑抗性與耐性之定義與分類 5
　　　 (Definition and classification of herbicide resistance/tolerance)
Chap 03 化學性除草劑之作用機制 11
　　　 (Mechanisms of herbicide action)
Chap 04 除草劑抗性鑑定 93
　　　 (Identification of herbicide resistance)
Chap 05 化學性除草劑之抗性機制 109
　　　 (Mechanisms of herbicide resistance)
Chap 06 光系統I (PS I) 抑制劑之抗性機制 167
　　　 (Mechanism of resistance to PS I inhibitor)
Chap 07 光系統II (PS II) 抑制劑之抗性機制 183
　　　 (Mechanism of resistance to PS II inhibitor)
Chap 08 色素合成抑制劑之抗性機制 211
　　　 (Mechanism of resistance to pigment biosynthesis inhibitor)
Chap 09 脂質合成抑制型除草劑之抗性機制 223
　　　 (Mechanism of resistance to lipid synthesis inhibitor)
Chap 10 麩胺醯胺合成酶抑制劑之抗性機制 243
　　　 (Mechanism of resistance to glutamine synthetase inhibitor)
Chap 11 乙醯乳酸合成酶抑制劑之抗性機制 253
　　　 (Mechanism of resistance to acetolactate synthase inhibitor)
Chap 12 5-烯醇丙酮莽草酸鹽-3-磷酸鹽合成酶抑制劑之抗性機制 277
　　　 (Mechanism of resistance to 5-enol-pyruvylshikimate-3-phosphate synthase inhibitor)
Chap 13 生長素型除草劑之抗性機制 303
　　　 (Mechanism of resistance to auxin-type herbicide)
Chap 14 細胞分裂抑制劑之抗性機制 325
　　　 (Mechanism of resistance to cell division inhibitor)
Chap 15 化學性除草劑之多重抗性之機制 333
　　　 (Multiple resistance mechanisms of herbicide)
Chap 16 化學性除草劑抗性雜草 341
　　　 (Weeds resistant to chemical herbicides)
Chap 17 化學性除草劑抗性作物 405
　　　 (Crops resistant to chemical herbicides)

參考資料與文獻 (Information and reference cited) 497
索引 (Index) 517