飛行的恐龍：鳥類飛行演化的科學探案

媒體推薦：作者以古生物學的專業，和向大眾發聲的科普寫作長才，成就這本極佳的作品。她的文字生動，敘述古往今來人們對於這些鳥類化石的探索與爭辯，充滿故事性。——紐約時報

對此一古生物學懸案，作者以其專業知識，從數個不同科學領域做了簡單易懂的解析。強烈推薦給有興趣的大眾與想要接觸科學的人。——圖書館期刊

第二章　拍翅翱翔的秘辛

我去拜訪奧斯壯，想知道究竟這場論戰是怎麼回事。奧斯壯身材短小，頭髮泛白，目前已從耶魯皮博迪博物館退休。過去他的動作相當敏捷，如今他走路與講話速度已經略為減緩；他兩耳都戴著助聽器，有時聽不清楚，會要求訪客重複提問。不過，當他開始談到鳥類飛行的起源，就不再顯得猶豫遲疑，他會清楚展現智慧與表達能力，難怪他是如此成功。他的面容閃耀著好奇與熱情的光輝，在你眼前出現的，是更年輕的奧斯壯。無論他對於鳥類飛行起源的觀點正確與否，他對於這個領域所投入的重大衝擊，都無人能企及。

「他是獨一無二的人，」霍普金斯醫學院（Hopkins Medical School）的古生物學家魏翔波（David Weishampel）解釋道。「正是他啟發了之後兩個世代的古生物學家，採取全新的方式來從事科學研究。」這個新途徑，是要將遠古生命型態研究視為生物學之一部份。由於奧斯壯與當代其他人所推廣的這種獨特觀點，現代古生物學家已不再將化石視為一塊石化的枯骨，只有圈內的少數人才會對其著迷。今天的古生物學家，已經試圖透過這堆枯骨窺見隱藏其後的實際生物：一種存活於過去，會運動、出聲，也會為了築巢與繁殖地點爭吵，展現耀眼色彩與求偶舞步來吸引配偶，同時對棲息地具有好惡傾向的生物。這種觀點是基於對綿長生命延續性的強烈信念，歷經悠久時光而延續不斷，他們得以發揮創造力，研究出新的方法，從殘留的遺跡之中，抽取出生物相關資訊。

古生物學（paleobiology）的崛起──奧斯壯對這個變遷之影響所及──成為現代古生物學（modern paleontology）三個重大議題之一。其他兩項革新也成為過去數十年研究成果的里程碑，這兩項成果包括了分類法的變革，即海尼格遺傳分類學（Hennigian cladistics）的崛起，以及採用高度量化與技術途徑來了解解剖學、生理學與功能上關連性之發展。支序分類學與量化生物力學（biomechanics）並非奧斯壯的專長，他了解這些學問的價值，卻從來沒有完全採納這些途徑。然而，奧斯壯對於生命與演化之美妙抱持了童稚的好奇心，這種心態比任何方法學突破產生更大的影響：讓已逝者重新復活，給予生機。這就是奧斯壯的啟示。

「我認為，鳥類飛行議題，始終是脊椎動物演化現象中最難解的一個問題，值得我們投身其中，」他解釋道。「為什麼？究竟是什麼因素，導致完全正常，生活於地面的生物要開始飛行？為什麼？」他的熱情讓自己無法自拔。你可以從他身上看出，投身於古生物學的人士可以由這個領域獲得極大的樂趣。奧斯壯正是由於這項特性，成為古生物學界最受愛戴的人物。他在一九九四年獲得洛莫耳─辛浦森獎章（Romer-Simpson Medal），這是古脊椎動物協會（Society of Vertebrate Paleontology）所頒發的最高榮譽獎項。即使有人不認同他的研究成果與理論，也不願意對他過度非難。

他最初所提出一些問題──他幾乎是隻手促使這個議題成為二十世紀最大的科學爭議論題──包括：為什麼會演化出鳥類飛行現象，其過程為何。要解答這類問題，必須先針對任何能飛的東西，研究其飛行方法。飛行有哪些先決要件？生物必須具備哪些解剖與結構特徵才能飛行？那些特徵可以讓一個物種善於飛行，哪些則只是產生最低程度的飛行能力？儘管我們已經發明了空氣動力學理論，也成功發明出航空器，然而這些問題還是難以明確解答。

人類從十三世紀，甚至於更早之前，便已開始試圖破解飛行之謎。達文西（Leonardo da Vinci）於西元一五○○年左右時就深信可以透過研究鳥類來發現飛行的關鍵。他解剖鳥類，觀察鳥類飛行，並詳實記錄筆記，「要學得鳥類在空中運動的真正科學，首先，有必要解釋風的科學。 ……你要學習鳥類翅膀的解剖結構，還有負責運動雙翼的胸部肌肉。」於是，達文西得以描繪出飛行機器與類似翅膀的裝置，這些不可思議的素描，預知了未來的事實。然而，縱然他具有不可置疑的天份，也熱切投入努力，仍無法破解空氣動力學原理的難解問題。大約在一百年之後，威爾金斯（John Wilkins，皇家協會創始人之一，也是切斯特主教）才勾勒出人類所可能採取的四種飛行方式：一、借助於天使；二、借助於飛禽；三、在身體上綁上雙翼；四、搭乘「飛行雙輪車」，即一種由某種非人類肌肉的力量來推動的假設性設備或交通工具。威爾金斯評估後認為前三者幾乎都不可行，就此而言，他大體是對的。鳥類與天使都很奇怪，不願意協助人類飛行，至於在人類身體上綁上雙翼，其危險性也是眾所週知。

直到一九○三年十二月十七日──達文西之後四百年──萊特兄弟（Wilbur and Orville Wright）在美國北卡羅來納州的基蒂霍克（Kitty Hawk）海灘，成就了劃時代的飛行壯舉。他們的飛行機器成功升空飛翔了整整十二秒鐘，橫越了一百二十呎。就數字而言，這種表現實在低微得可憐，卻成為人類征服天空成就最高記錄的明證，然而，即使只是這種卑微的勝利，還是人類數百年奮鬥與獨創能力的巔峰成就。確實，人類的飛行發展歷史，提供了一個具有啟發性的架構，讓我們思考鳥類飛行演化，這樣一來，人類為了學會飛行，便不得不針對飛行個別組件進行分析與評估。

其中的基本問題──解答鳥類與飛行器的奧妙之處──便是要征服一種危機四伏的媒介：空氣。重力是一種毫不寬容的作用力，空氣的支撐狀況也不好。縱然如此，飛行還是人類最普遍的一種夢想、神話，與故事題材。其象徵性力量乃是在於克服重力。飛行者基本上等於超脫世俗，超越將人們侷限於地表的存在方式。因此，在人類得以從事任何飛行之前，許多文化便已經發展出各種宗教信念，提到能飛行的神祇或天上神仙。有些這類神祕生物擁有雙翅，例如天使，還有埃及、邁諾（Minoa，愛琴海地區古文明，主要分佈於克里特島──譯注），以及敘利亞的某些神祇；此外有些是不需要任何特殊的結構裝備，便可以神祕地起飛。最為大眾所熟知的是希臘神話中的伊卡魯斯與他的父親第達羅斯（Daedalus，為自己與兒子製造翅膀，飛離邁諾斯逃往西西里，後成為古希臘工匠守護神──譯注）。這個故事敘述了父子關係、傲慢與過度野心、天才與悲劇的複雜故事。這些元素交織糾結形成一種結構，並在西方文明中一再轉變重複出現。

第達羅斯與伊卡洛斯這些角色，以及他們所具有的一切象徵性意義，出現在各式各樣的作品之中，從喬伊斯（James Joyce）的精彩小說，到亞爾頓（Michael Ayrton）讓人縈繞心頭的雕塑作品。我在研究飛行起源之前，只記得最基本的希臘神話情節，然而，這類古典故事之中，卻有許多與飛行起源有關的內容。

第二章　拍翅翱翔的秘辛

我去拜訪奧斯壯，想知道究竟這場論戰是怎麼回事。奧斯壯身材短小，頭髮泛白，目前已從耶魯皮博迪博物館退休。過去他的動作相當敏捷，如今他走路與講話速度已經略為減緩；他兩耳都戴著助聽器，有時聽不清楚，會要求訪客重複提問。不過，當他開始談到鳥類飛行的起源，就不再顯得猶豫遲疑，他會清楚展現智慧與表達能力，難怪他是如此成功。他的面容閃耀著好奇與熱情的光輝，在你眼前出現的，是更年輕的奧斯壯。無論他對於鳥類飛行起源的觀點正確與否，他對於這個領域所投入的重大衝擊，都無人能企及。

「他是獨一無...

前言　　乘著幻想的翅膀　程延年
這七個化石，一根羽毛，具有震懾人心的矛盾性質

第一章　迷人羽翼
始祖鳥的發現始於一片羽毛印痕，卻是演化論的明證

第二章　拍翅翱翔的祕辛
鳥類與人類飛行所遭遇的困難，有一定程度重疊

第三章　飛行規畫
陸生動物只能步行，鳥類卻有兩種移動模式

第四章　巢狀分類歸位
如何定義鳥類？始祖鳥又該算是鳥還是恐龍？

第五章　一鳥在手
從解剖學與演化觀點，尋找始祖鳥演化失落的環節

第六章　有羽毛的鳥
鳥類是唯一擁有羽毛的生物，然而羽毛何來？

第七章　展翅乘風
藉由與昆蟲等飛行動物相比較，探討翅膀的來源與功能

第八章　俯衝而下
始祖鳥的飛行爭論：從地面起飛，或從樹上滑降？

第九章　飛龍在天
從空氣動力學的角度探討始祖鳥的飛行行為

第十章　邁向飛行之路
僅有三種脊椎動物演化出飛行能力，牠們究竟有何特點？

第十一章　笑傲長空
科學家根據資料，復原出始祖鳥的飛行模式

第十二章　糾結的羽翼
始祖鳥與鳥類飛行之謎產生無數疑點，喚起人類求知的熱情

前言　　乘著幻想的翅膀　程延年
這七個化石，一根羽毛，具有震懾人心的矛盾性質

第一章　迷人羽翼
始祖鳥的發現始於一片羽毛印痕，卻是演化論的明證

第二章　拍翅翱翔的祕辛
鳥類與人類飛行所遭遇的困難，有一定程度重疊

第三章　飛行規畫
陸生動物只能步行，鳥類卻有兩種移動模式

第四章　巢狀分類歸位
如何定義鳥類？始祖鳥又該算是鳥還是恐龍？

第五章　一鳥在手
從解剖學與演化觀點，尋找始祖鳥演化失落的環節

第六章　有羽毛的鳥
鳥類是唯一擁有羽毛的生物，然而羽毛何來？

第七章　展翅乘風
藉由與昆...