牠們的情愛：動物的求偶心計與生殖攻防

名人推薦：黃貞祥（清華大學生命科學院助理教授）專文推薦

求偶難題：美、暴力與欺騙
又到了動物交配的季節，草地上，流蘇鷸爭奪配偶的戰爭已經一炮打響，各群體嚴陣以待，使出渾身解數。打頭陣的當屬裝備著黑色羽毛的流蘇鷸，他們是這片領地的老大。一旦有雌性進入，黑色流蘇鷸便會翩然起舞，搔首弄姿地展示自己的美好。黑色流蘇鷸體形強壯，是土地上的地主階級，優先享有領地、食物的使用權。在異性面前，他們擁有優先展示自己的權力，優渥的生活條件也更容易得到異性青睞。
兩隻雄性黑色流蘇鷸狹路相逢，眼下硝煙彌漫，劍拔弩張。雌性緩慢踱著步子，她們更想看看雄性的才藝表演，他們長得賞心悅目，會唱曲、會跳舞，能給生活增添更多情趣。兩隻雄性流蘇鷸會意，開始抖擻著胸上的羽毛，張開翅膀笨拙地跳舞。雌性心滿意足地走向唱跳俱佳的雄性。然而，沒得到青睞的雄性開始耍賴，一腳踹在贏得美人的雄性背上，用尖銳的喙啄對方嬌嫩的泄殖腔。後者雄姿英發的樣貌不見了，反倒被攆著滿場跑。雌性的心上人就這樣被暴力逐出了競技場。
螳螂捕蟬，黃雀在後。雌性觀看這場戰鬥的時候，一隻白色雄性流蘇鷸鬼鬼祟祟地接近了她。這隻白色流蘇鷸是帥氣黑色流蘇鷸的跟班，老大被追得滿場跑時，他沒想著上前幫襯一把，倒是想漁翁得利。他猛地撲到雌性身上，咬著她的脖頸，彎曲下半身準備交媾。雌性哪想到前有豺狼後有虎豹，只能奮力掙扎。洋洋自得的黑色流蘇鷸這才緩過神來，忙上前驅逐白色流蘇鷸。
心上人跑了，雌性只得將就嫁給眼前這個救了自己、以暴力取勝的黑色流蘇鷸。婚後生活並不是一帆風順。丈夫後宮充實，這天，他又瞧上了新的「雌性」，賣力地獻著殷勤。他炫耀著讓自己稱霸一方的肌肉，目標「雌性」只覺得索然無味，但並不拒絕結婚的邀請。新來的「雌性」熱烈地和雄性的後宮佳麗們打著招呼，舊有的雌性並不排斥，只當是百無聊賴的生活中多了一個陪伴。誰知新來的「雌性」舉止曖昧，刻意製造著肢體接觸，舊雌性只當對方在釋放友好的信號，並未驅逐「她」。「她」一個踉蹌翻上一隻舊雌性的背，咬頸踩尾交媾一氣呵成。舊雌性尚未反應過來發生了什麼，新來的「雌性」早已跑得無影無蹤。舊雌性生殖器周圍尚有溫熱的精液，她怎麼也想不到將來自己的兒子也會生成這副模樣，靠欺騙來獲取僅有的交配機會。
流蘇鷸是一種特殊的水禽，雄性有三種形態，黑色的是凶狠的地主階級，白色的是順從的流浪漢，另外還有長得和雌性差不多的偽裝者。地主階級通常占八○％～九五％，流浪漢占五％～二○％，偽裝者少於一％。雄性在繁殖地炫耀求偶，等級森嚴，戰場永遠屬於地主階級。流浪漢四處吆喝吸引雌性，卻沒有交配權。因為一旦他們的不軌意圖被地主階級發現，就會被啄得頭破血流，但深諳套路的流浪漢總能在地主階級與其他雌性纏綿、無暇他顧之時，在隱蔽的地方抓住一隻雌性快速解決生理需求。偽裝者體形與雌性相當，沒有花哨的羽毛。因為外形酷似雌性，他們闖入地主階級的領地時並不會被驅逐，甚至會引起地主的憐愛。時間緊迫，進入地主的後宮之後，他們需要在露餡之前找準時機，以最快的速度找到「姐妹」交配，把精子發射到雌性體內，再全身而退。這被稱為替代繁殖策略。

弱者的求偶策略
流蘇鷸的策略在自然界裡並非孤例。無法正當尋得交配機會的雄性幾乎只能靠此方法繁衍後代。動物深諳弱者要翻身，靠誠實競爭沒用。那些誠實競爭的弱者大都被淘汰了，無法出現在我們的視線裡，而不誠實的競爭者卻年復一年從強者口中奪食。
睛斑扁隆頭魚在江河湖海中追逐嬉戲。躁動的雄性四處尋找隱祕的小窩，布置自己的新房。待一切準備就緒，雄魚就殷勤地邀請雌性來家裡參觀。孤男寡女共處一室，浪漫逐漸升溫，雄魚親吻著雌魚，兩魚像偶像劇演的那樣，在充滿粉紅色氣泡的水裡螺旋上升，螺旋下降。
雄魚單鰭跪地：「嫁給我好嗎？為我生兒育女。」雌魚臉上泛起紅暈，嬌羞地點點頭，解開衣裙，產了一地卵。雄魚喜不自禁，正準備大幹一場。說時遲，那時快，被愛情沖昏了頭腦的雄魚並沒有意識到，另一條雄魚已在洞口窺視好久了。他像離弦之箭般躥到雌性身邊，以迅雷不及掩耳之勢放出一大堆精子。在房主意識到自己被綠了之前，撿漏的雄性又一個箭步逃離作案現場，一切都那麼天衣無縫。
這種「可恥」的行為被稱為寄生。寄生行為廣泛存在於體外受精的魚類中。地主階級通常由高大威猛、顏色豔麗的雄性組成，他們往往優先占據了最好的繁殖位點。剩下的雄魚要麼只能找到屋頂塌了半邊、雌性正眼都不瞧一下的破窩，要麼居無定所。雌性找對象十分看重對方的經濟實力，好的房子往往更隱蔽，易於躲避捕食者，後代存活率更高。
那些體形小的雄性雖然硬拚拚不過，但還可以玩陰的，尤其很多魚類是體外受精，更加有機可乘，雄性即使對著蒼茫的大海發洩欲望，也有幾分概率喜當爹。當然，最有利可圖的還是在別人洞房花燭之際乘虛而入。這種當面給人扣綠帽子的行為很危險，簡直是用生命在「啪啪啪」，跑得慢了就會被胖揍一頓扔出門。不僅如此，地主還會千方百計提防小偷。比如，小長臀蝦虎中，如果想撿漏的雄性比例很高，地主便會把家門修得小一些，讓他們有命進來沒命出去。道高一尺，魔高一丈。為了應付這類情況，小偷有時會趁男女主人出門的時候，偷偷潛進房內，釋放一群精子。想到地主和地主配偶之後將在自己的精液環繞下纏綿，小偷的嘴角便浮現出邪惡的笑容。

無孔不入的竊聽者
有些真實的信號裡穿插著謊言，有些真實的信號則希望把自己掩藏起來。一個合格的研究者不僅要學會從虛實相生的現象裡找到誠實的信號，還要能掘地三尺，找到生物不想讓我們知道的真相。只有人類會擔心自己的通話錄音、歷史消息和購買記錄被人竊取嗎？當然不是。資訊安全問題長期困擾著所有誠實守信的生物們。畢竟是生物就需要交流，交流就要傳遞資訊，在傳遞的過程中，資訊就有可能被竊取和破譯。有人靠竊聽、偷看發家致富，兒孫滿堂，有人靠竊聽、偷看殺人於無形。竊聽者無孔不入，信息一旦傳遞，被誰接收就不受發送者的掌控了。
生物世界竊聽現象的普遍性，遠遠超出你的想像，甚至連一些植物都會竊聽。
實驗人員發現，煙草植物可以破譯它的鄰居——山艾樹間的對話。山艾樹遭受物理損傷時，尤其是植食性動物把它們啃了一口時，會發出受傷害的資訊素。這種資訊素透過空氣傳播，山艾樹的鄰居煙草就能竊取這個信號，強化自我保護。實驗人員剪掉山艾樹樹枝，以模擬山艾樹被啃，煙草便緊接著在葉片中產生了更多防禦素。實際上，蟲害並沒有發生，煙草白白在防禦系統中消耗了更多能量，導致它們在冬天更容易受到霜凍的打擊。這個實驗裡的竊聽者只是增加了自我防守，並沒有損害山艾樹，但在自然界，還有更多竊聽行為直接損害了被竊聽者的利益。
蝙蝠能發出超聲波定位獵物。很多動物不具備接收超聲波的能力，所以蝙蝠不用太擔心自己被捕食者竊聽。然而，同一物種的種內競爭往往最為激烈，因為大家愛吃的東西一樣，愛住的房子一樣，對配偶的需求一樣。物質有限，為了活下去，蝙蝠把黑手伸向了同胞。有同胞的地方就有肉吃。蝙蝠發現，如果同類在某一個地方聚集，那他們要麼在吃飯、睡覺，要麼在交配。去搶同胞有時比自己苦苦尋覓容易得多，所以一些落單的蝙蝠會透過竊聽聲納信號接近並加入其他蝙蝠群。也正因如此，相比漂泊無依的蝙蝠種類，有固定住所的蝙蝠更注重資訊安全，防止被同類破譯。
雄性泡蟾有色彩斑斕的喉囊，喉囊可以儲存氣體，幫助其發出聒噪的求偶叫聲。喉囊舒張之間會在水面產生波紋，水紋也能吸引雌性。但繸脣蝠識破了這個招數，會尋著水波找到雄性泡蟾。為了交配喪命的雄性動物不計其數，活著和交配是兩項衝突的生命活動。儘管形勢如此嚴峻，但雄性動物們依舊迎難而上；也許，從另一個角度看，雄性活著可能就是為了求偶。
生殖方面的資訊竊取主要有三個方向。
第一，雌性竊聽、偷看雌性，跟風擇偶。對找老公沒有經驗的年輕雌性，經常會偷看經驗豐富的雌性（比如年長的雌性）挑選什麼樣的雄性，然後跟在後面和這個雄性交配。
第二，雌性竊聽、偷看雄性。年輕的雌性成長了，很快發現聽媽媽的話不總是對的，還是要用自己的腦袋去判斷。最簡單、最準確的判斷就是誰的武力值更高。雖然暴力不創造財富，但如果沒有暴力，創造的財富就可能被搶走。雌性可以偷看兩個雄性打架，在充分保存自身的前提下，擁有準確的配偶品質資訊。
第三，雄性竊聽、偷看雄性。爭奪配偶過程中，雄性打架非常常見，然而打架的代價太高，一不小心就掛了。從打架開始到打架結束，勝負會逐漸明晰，輸家愈早認輸，受到的傷害愈小。經驗豐富的雄性甚至不需要開打，就知道對方實力是否在自己之上。如果是，趕緊握手言和，把雌性拱手相讓，自己再去尋找新戰場。年輕的雄性總以為自己會贏，打架沒有分寸，最後折戟沙場。而偷看其他雄性打架可以毫無代價地知道對方的實力，如果對方很強，走為上計，如果對方很弱，就一招制敵。看得多了，才能更好地認識自己。
為什麼沒有第四點，雄性竊聽雌性呢？因為雄性看到雌性就立馬上去追求，根本耐不住性子偷聽。

顏值即正義？
儘管資源配置的倫理問題並未解決，但資源配置卻時時刻刻在真實世界中發生，社會性動物中，社會等級高的雄性擁有交配優先權。擁有交配優先權的雄性往往對雌性的要求更加嚴苛，那麼雄性究竟喜歡什麼樣的雌性呢？
長久以來，學界認為雄性對配偶不加挑選，是永恆的追求者。雖然似乎和人類的經驗相左，但自達爾文提出性選擇理論後，無數的生物學家前仆後繼地證實了雄性動物追逐雌性時毫不講究。近親繁殖？不在乎的。顏值？不在乎的。體重？不在乎的。年齡？不在乎的。
精子和卵子的數量差異懸殊，存在不成比例的能量投入。精子，彷彿取之不盡、用之不竭，雄性渴望的只是能夠交配的對象。然而，不是所有雄性動物都饑不擇食，不是所有男性都有權選擇。雄性選擇的第一道關卡是，可交配的雌性數量和自身精子數量的對比。比如，皇帝坐擁三千佳麗，後宮數量已超出了皇帝的能力，必然有一部分女人被選擇，一部分不被選擇，一部分被選擇得多，一部分被選擇得少。但絕大部分雄性都倒在第一關，雄性的生殖成功和交配次數正相關。雄性最佳交配頻率通常高於雌性，於是雌性成了稀有資源，成了雄性爭奪的對象。雄性面對的生殖競爭也十分殘酷，頂層的二○％雄性成了八○％寶寶的爹，就是說對絕大多數雄性而言，交配次數遠遠達不到自身需求，一旦有交配機會，必定不遺餘力。所以在無數驗證雄性選擇的實驗中，雄性並不展示任何偏好，就像一個餓得半死的人，面前是一盤饅頭也吃，一盤魚翅也吃。
少數闖關成功者面臨的第二道難題是，雌性有沒有差異？假設雌性沒有差異，那麼選誰都一樣，隨機挑就可以，但這種情況很少。個體差異是維持演化的基石。那麼有差異的時候，挑品質高的不就行了嗎？但問題在於，你怎麼評判誰的品質高，誰的品質低？比如，理論上處於排卵期的雌性比非排卵期的雌性吸引力高，能夠辨別排卵期的雄性有更大可能當爹，但是很多雌性隱藏了排卵期，雄性想獲知準確資訊的成本很高，正確率很低，於是被迫放棄了篩選。只有在雌性釋放了容易被察覺的、準確的魅力信號時，雄性才能夠選擇。比如，理論上年輕的成年雌性生育力更強，交配次數更少，精子競爭風險低，性傳播疾病感染率低。年齡是個誠實的信號，很難造假。於是雄性在有選擇的情況下，更喜歡和年輕雌性交配。
和寥寥的交配機會相比，雄性的精子確實很過剩，包括人類在內的很多靈長類都擁有豐富的自我排遣方式。雖然絕大多數雄性意淫的對象都是年輕、漂亮、性感、豐滿、健康、沒有親緣關係、社會地位高、有新鮮感的處女，但大部分雄性終其一生都在性的貧困線上掙扎。
縱然現實中機會寥寥，但是雄性仍舊對異性的外貌有天生的評判，這種選擇有什麼作用呢？
一份一九七○年的美國調查顯示，顏值高的女性收入比顏值中等的女性顯著高八％，顏值低的女性收入比顏值中等的女性顯著低四％，顏值高的男性收入比顏值中等的男性顯著高四％，但顏值低的男性收入比顏值中等的男性收入顯著低一三％。這意味著女性更需要追求外表的完美，因為成為美女帶來的收入效應更顯著，而男性只需要保證自己不醜就行，因為帥氣的外表並不會給收入帶來顯著影響。
生物學家和心理學家一直困惑，美的演化學意義是什麼？也許美的個體更健康、更聰明、社會地位更高，美是適合交配的信號，又或許只是生物偏愛美的個體。從性選擇的角度看，女性更注重男性的社會地位，因為男性的社會地位和他能提供多少資源給後代相關，男性則更注重女性的生育能力，比如年齡、腰臀比、乳房大小，這和後代數量與品質相關。但這不能解釋為什麼我們生活在一個看臉的世界。
什麼是美？美該如何衡量？上世紀末，科學家提出了兩個假說：第一，對稱的臉是美的；第二，大眾化的臉是美的。
在科學家看來，對稱的身體更健康，因為疾病會導致身體的不對稱，比如發育問題、免疫疾病、殘疾、腫瘤、炎症、感染、寄生蟲等。個體對稱性可能是反映其健康水準的可靠信號。另外，有研究認為對稱的人可能更聰明。研究人員讓被試者參加一項認知能力測試，發現長得愈不對稱的人分數愈低。美可能是健康和睿智的信號。
科學家也認為大眾化的臉可能和雜合子效應有關，雜合指同一個位點有兩個及兩個以上等位基因。理論上，一個個體的基因型愈雜合，免疫系統愈強，能抵禦的病原體種類愈多。長得愈大眾，基因可能就愈雜合，抵抗疾病的能力愈強。
然而，實驗結果和預期卻不怎麼吻合。實驗人員讓被試者給真人照片和人工合成照片（根據半臉人工合成全臉，完全對稱）的顏值評分。男性認為女性的合成照片比真人照片更美（偏好對稱），女性卻認為男性的真人照片比合成的更美。另一項實驗得出了相反的結果，實驗人員讓被試者聞異性的衣服，並按照對氣味的喜愛程度評分，發現女性更喜歡身體對稱的男性的氣味，男性卻沒有明顯偏好。
第二個假說也沒有被證實，實驗人員測量了每一張真人照片的眼間距、鼻間距等六個資料，根據它們和平均值的差異做出大眾化評分，並讓被試者對每一張照片進行顏值評分。結果顯示，女性並不偏愛長著一張大眾臉的男性，她們更喜歡有鮮明男性特質的男人臉（偏離平均值），顏值分數和大眾化評分負相關。男人則沒有這方面的偏好。
直覺上美應該有意義，否則我們為什麼要投入大量時間與金錢買衣服、化妝，甚至整容，讓自己變得更美？如果美是健康的信號，而美又如此稀有，那麼這種信號是否有被廣泛應用的價值？如果美對於生存沒有助益，在演化的荊棘之路上，美為何沒有丟失？
統計學意義上對稱的臉可能更美，但美的臉不一定是對稱的，對稱的臉不一定是美的，對稱根本就不能解釋美。無數照片合成的大眾臉是沒有瑕疵的路人臉，但現實中的美千差萬別、各有特色。儘管我們看到一張臉可以立即說出美還是不美，我們卻不知道該怎麼定義美。
動物界通常雄性要比雌性花費更多精力在外貌上，他們發育出昂貴而美麗的裝飾品吸引雌性注意。為什麼人類社會女人在外貌上花費的金錢是男人的數倍？

求偶難題：美、暴力與欺騙
又到了動物交配的季節，草地上，流蘇鷸爭奪配偶的戰爭已經一炮打響，各群體嚴陣以待，使出渾身解數。打頭陣的當屬裝備著黑色羽毛的流蘇鷸，他們是這片領地的老大。一旦有雌性進入，黑色流蘇鷸便會翩然起舞，搔首弄姿地展示自己的美好。黑色流蘇鷸體形強壯，是土地上的地主階級，優先享有領地、食物的使用權。在異性面前，他們擁有優先展示自己的權力，優渥的生活條件也更容易得到異性青睞。
兩隻雄性黑色流蘇鷸狹路相逢，眼下硝煙彌漫，劍拔弩張。雌性緩慢踱著步子，她們更想看看雄性的才藝表演，他們長得賞心...

推薦序 黃貞祥
前言 生命由來是理解世界的切入點

第一章 虎口奪食
一、求偶難題：美、暴力與欺騙
二、弱者的求偶策略
三、動物們也渴望公平
四、警惕戀愛中的騙局
五、什麼樣的對象才是優秀的？
六、性魅力虛假宣傳

第二章 竊聽風雲
一、無孔不入的竊聽者
二、跟風擇偶
三、偷窺香豔場面
四、為什麼要偷窺？

第三章 正義與宏觀規則
一、森嚴的社會等級
二、強者制定的規則
三、社會等級也能世襲？
四、顏值即正義？
五、一往情深還是喜新厭舊

第四章 對宏觀規則的反抗
一、精子競爭
二、競爭使它們更卓越
三、千奇百怪的丁丁
四、丁丁的神奇演化
五、自慰的非洲地松鼠
六、情欲還是生殖，什麼是雄性的渴求？

第五章 「她」或「他」，誰來制定規則？
一、雌性的浪漫選擇
二、失誤的雌性選擇
三、雌性選擇的落敗
四、你強迫了她，便傷害了她

第六章 雄性弱者的反抗
一、地位高的雄性，睾丸更小？
二、大叔的精子好，還是小鮮肉的好？
三、照顧了容貌，卻影響了性生活
四、年輕雞不會做，中年雞不想做
五、生殖還是生存，這是個難題

第七章 雌性的反抗
一、如果性別是流動的
二、月經可能是個bug？
三、雌性對雄性的操縱--權力的反轉
四、對強迫說「No」
五、女性在晚上排卵，母雞在早上下蛋？

第八章 母權社會下的新壓迫
一、母權社會的性與愛
二、極端的「母權」
三、為愛獻出生命的雄性
四、交歡了，卻沒有我的DNA
五、公象如此粗糙，怎能不分居
六、同居家庭的難言煩惱

第九章 做為弱者的孩子
一、動物都會照料子女嗎？
二、殘忍的殺嬰現象
三、喜歡她，才生下他
四、孩子與父母的戰爭
五、青春期是作死的年紀

第十章 愛與和平
一、有博弈，也相互需要
二、即使可以自交，也需要雄性
三、精子的世界裡，不止有競爭
四、公平交易，要愛不要暴力
五、聰明是新的性感嗎？
六、一夫一妻制，是妥協還是共贏？
七、生育--當媽的貶值，當爹的升值？
八、動物世界的真愛
九、為什麼愛，為什麼活著？

結語
後記
附錄
參考文獻

推薦序 黃貞祥
前言 生命由來是理解世界的切入點

第一章 虎口奪食
一、求偶難題：美、暴力與欺騙
二、弱者的求偶策略
三、動物們也渴望公平
四、警惕戀愛中的騙局
五、什麼樣的對象才是優秀的？
六、性魅力虛假宣傳

第二章 竊聽風雲
一、無孔不入的竊聽者
二、跟風擇偶
三、偷窺香豔場面
四、為什麼要偷窺？

第三章 正義與宏觀規則
一、森嚴的社會等級
二、強者制定的規則
三、社會等級也能世襲？
四、顏值即正義？
五、一往情深還是喜新厭舊

第四章 對宏觀規則的反抗
一、精子競爭
二、競爭使它們更卓越
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