花園裡的小宇宙：生物學家帶我們觀察與實驗，探索植物的祕密生活

第九章 植物的氣味與精油（節錄）

芳香植物（例如香芹、鼠尾草、迷迭香和百里香）的迷人氣味，是從葉、花和莖上特殊細胞中的小油滴散發出來的。香芹、百里香這些香料植物為我們的食物增添風味，其他芳香植物（例如貓薄荷，又名荊芥）讓我們的貓開心，但早在人類和貓發現芳香植物的魅力之前，芳香植物中的精油已經保護植物不受昆蟲啃食千萬年了。

這些精油屬於二次代謝物這種植物化學物質—這些化學物質影響植物和環境的互動，但並不是這些植物生存和繁殖必需。

精油對昆蟲或許沒有毒性，但這些精油的氣味對許多昆蟲的觸角卻有忌避或排斥的作用，即使這些昆蟲不吃植物。

植物產生的精油和其他二次代謝物，能讓一些昆蟲嚴重消化不良，許多昆蟲卻找到辦法避開這些不愉快的相遇；有些甚至變得喜歡這些精油和化學物質賦予葉和莖的風味。

植物的獨特精油位於植物表面的特殊腺細胞中。番茄株那種獨一無二的香氣來自無數的腺毛（glandular trichome，tricho ＝毛），這些毛狀體像細毛一樣覆蓋著番茄的葉和莖。

摸一摸、聞一聞葫蘆的葉表；顯微鏡顯示葫蘆的葉和莖上覆蓋著一層柔軟光滑的絨毛。這層絨毛由腺毛細胞組成，在一片形狀整齊的葉部表皮細胞之間，是形狀特殊的醒目細胞。這些腺細胞不只會產生氣味驅趕一些昆蟲，也讓許多試圖穿越這片絨毛森林的細小昆蟲受到實質的阻礙。

不過，番茄和葫蘆這些植物獨一無二的氣味，雖然令一些昆蟲反感，卻會吸引其他昆蟲。花園裡十字花科、葫蘆科和繖形科這三科的植物，在這方面特別值得一提，它們的一些化學物質只有某些昆蟲覺得美味，深受吸引。

十字花科植物（例如青花菜、芥菜、羽衣甘藍、芥藍和蕪菁）的嗆鼻芥末味，會吸引某些芽蟲、葉蚤、小菜蛾和紋白蝶。

這種芥末味來自「硫化葡萄糖苷」這類二次代謝物。這些化學物質是人類飲食中的強大抗癌物質，有益健康，不過硫化葡萄糖苷或其衍生物，對許多昆蟲、致病性真菌和一些植物是有毒的。芥末味代表著在花園食物網中多才多藝、用途廣泛的化學物質。

蒔蘿、香芹、歐防風、胡蘿蔔和茴香這些繖形科植物，也會產生呋喃香豆素（furanocoumarin），這類化學物質能驅趕某些昆蟲。不過，一些蛾類毛蟲和香芹黑鳳蝶的幼蟲，能迅速把這些化學物質轉化成無害的形式。對這些母蝶、母蛾和其他昆蟲媽媽而言，替牠們的幼蟲選擇未來的植物家園，是根據餵養及養育了牠們無數世代的特殊植物氣味。

南瓜、黃瓜、櫛瓜和葫蘆這些葫蘆科的成員，含有葫蘆素這種苦味化學物質，能驅趕許多生物；不過這種化學物質會吸引特定的昆蟲，這些昆蟲靠著吃這一科的植物維生。黃瓜甲蟲、南瓜椿象和漂亮的南瓜藤透翅蛾的幼蟲等昆蟲，都會有恃無恐地吃苦苦的葫蘆素。

雖然植物不能逃離危險，但遇到昆蟲的顎或真菌之類的有害微生物時，要保護自己卻很方便。大部分的植物都有各種辦法可以驅除不請自來的生物，避免牠們啃食葉片或吸食汁液。如果害蟲遇到特殊的植物氣味或質地，仍然堅持不懈，就會遇上植物的其他防禦招術。植物被昆蟲啃咬或被微生物侵入時，會產生各種化學物質—有些會阻礙微生物和昆蟲的攻擊，讓一些害蟲消化不良或是送命。

有些植物會把警告性氣味傳給植物同伴二次代謝物不只調節植物之間的交互作用，也能替植物抵禦昆蟲、其他草食動物、真菌和細菌的攻擊，這樣的二次代謝物估計至少有二十萬種。

許多植物的細胞持續產生許多這類的化學物質（例如硫化葡萄糖苷和葫蘆素），阻礙昆蟲吃它們的葉子。單寧也是菠菜和櫟樹等植物葉子中常見的化合物，可以與植食性昆蟲腸道中的酵素和其他蛋白結合，干擾昆蟲消化。魚藤酮（Rotenone）這種由一些豆科植物自然產生的殺蟲劑，是知名的二次代謝物。這些持續產生的化合物為植物提供了第一道防禦。

植物防禦素（phytoalexin，phyto＝植物；alexin＝防禦）是另一類的二次代謝物，相較之下，它只有在細菌或真菌病原體入侵植物細胞時才會產生。植物體一個傷口所產生的二次代謝物，可以把化學信號傳到植物各處，讓那株植物替其他部位可能受到的攻擊做好準備，不只提高植物對其他攻擊的抵抗力，還能提前警告植物鄰居：威脅逼近了。

受到攻擊的植物會釋出各種化學物質，一般稱為揮發性有機化合物（volatile organic compounds, VOC）。其中最主要的是水楊酸甲酯（methyl salicylate，由植物荷爾蒙水楊酸形成）和茉莉酸這兩種簡單的有機化合物。植物受到微生物或昆蟲攻擊時，另一種植物荷爾蒙乙稀也會和這些揮發性有機化合物合作。這些化學信號會透過空氣飄送，不只讓其他植物接收到警告信號，同時也是「求救信號」，召集附近的肉食性昆蟲和寄生昆蟲來幫助受害的植物，消滅那些在吃植物葉子的昆蟲。

此外，揮發性有機化合物會促使附近的植物增強防禦，抵擋飢餓的昆蟲。附近植物因應那些揮發性有機化合物，開始產生各種化學物質，在害蟲到達之前就提供一層更徹底的預先防禦。

植物的氣味既討厭又迷人

觀察

試著用鼻子觀察。在花園裡繞繞，用指尖揉搓植物的葉子，然後嗅嗅手指，注意花園中許多果實和蔬菜的獨特氣味。一年中不斷接觸植物多種二次代謝物散發的特殊氣味，你就會愈來愈熟悉這些氣味。

昆蟲的觸角會感應植物的氣味，而這些氣味有的具吸引力，有的令昆蟲走避，有的會被忽略。一些植食性昆蟲厭惡的味道，吸血蚊子等昆蟲即使沒興趣也沒構造吃植物葉子，一樣會感到嫌惡。我們覺得好聞但蚊子討厭的植物化學物質，最適合當作驅蟲劑。我們在一般花園中觀察到的繽紛氣味裡，可能就含有那些化學物質。

要從花園中萃取、強化芳香植物和花朵的天然香氣，首先要用人造奶油之類的植物油，吸收芬芳的葉或花裡的揮發性氣味。

植物大部分的氣味都是來自精油；而精油不容易溶於水中，比較容易溶在植物油脂和酒精裡。

找個大型的玻璃培養皿或玻璃淺碗（例如派盤），之後要能緊緊蓋上玻璃板或玻璃盤。在淺盤上把人造奶油均勻鋪成大約0.5公分的一層。然後在植物油脂上輕輕鋪放芳香的葉和花。擺好之後，蓋上玻璃蓋（小心別壓扁植物部位），將植物組織密封在大培養皿的上下蓋或大淺盤裡。

把裝著植物部位的玻璃器皿，放在照不到陽光的地方，在室溫下靜置兩天。兩天後，取出植物部位，鋪上新鮮的植物。將這個程序重複大約四次，讓植物油脂中吸飽特定的植物氣味。

程序結束時，把植物油脂刮進一個可以密封的廣口瓶，然後加進等量的95%乙醇或伏特加。反覆大力攪拌、搖勻這瓶混合物。植物香氣就會溶進乙醇裡，接著，你只要把混合物冷凍起來，就能分離乙醇和植物油脂。油脂會凝固，而含有植物萃取物的乙醇就能倒出來。這些人類聞起來好聞的天然香氣，昆蟲會討厭嗎？

假設

你可以在母蚊子哪天發威時，親自試試貓薄荷、羅勒、胡椒薄荷、鼠尾草、迷迭香和百里香這六種唇形科植物的精油，是否像貓薄荷吸引貓一樣，令蚊子討厭。

首先，用貓薄荷葉或其他五種芳香植物的葉子，用力揉搓一隻手臂，從手腕到肩膀之間的地方；另一隻手臂用彩葉草的葉子一樣用力地揉搓。彩葉草和那六種園藝芳香植物都很容易種植，而且都有親戚關係。不過，彩葉草雖然也屬於唇形科，卻是那一科裡唯一缺乏其他六種芳香植物中芳香氣味的成員。數一數你的兩隻手臂分別被蚊子咬了幾個包。這些芳香植物中，有哪一種的氣味強烈到可以驅逐一隻手臂（甚至兩隻手臂）上的蚊子呢？

第九章 植物的氣味與精油（節錄）

芳香植物（例如香芹、鼠尾草、迷迭香和百里香）的迷人氣味，是從葉、花和莖上特殊細胞中的小油滴散發出來的。香芹、百里香這些香料植物為我們的食物增添風味，其他芳香植物（例如貓薄荷，又名荊芥）讓我們的貓開心，但早在人類和貓發現芳香植物的魅力之前，芳香植物中的精油已經保護植物不受昆蟲啃食千萬年了。

這些精油屬於二次代謝物這種植物化學物質—這些化學物質影響植物和環境的互動，但並不是這些植物生存和繁殖必需。

精油對昆蟲或許沒有毒性，但這些精油的氣味對許多昆蟲的觸角卻有忌避...

花園裡天天發生驚奇的事。觀察這些不可思議的生命特性，讓人渴望更了解我們看到的事。生物學發現的興奮感，不只來自自然給人的驚歎，也來自科學實驗帶來的深入理解。有些植物的奧祕無法靠著觀察來解釋，但實驗可以揭開某些奧祕，讓人進一步思考植物怎麼辦到各種事。發現的喜悅來自提出這些問題，在自家體驗自然──在後院、在校園，甚至在室內，而這些活動不只．讓人感受到看蔬菜從種子長到收成的喜悅，也給人在廚房裡準備、分享成果的獎勵。

我們和植物產生連結，有助於維繫、恢復人類和自然界的脆弱關係。植物不只助長我們的好奇心，滋養我們的肉體，挑動我們的美感，也是我們最棒的心靈導師。我們跟植物學到如何對種子有信心，期待好收成。我們看著植物用自己的步調做自己的事，學會了耐心。我們學會感激植物提供我們維持健康的所有必需養分。即使是富饒的小花園，也讓我們和他人分享豐收。我們種植植物時，會體認到循環利用、運用生長與腐爛的自然循環讓花園土壤、植物與動物維持和諧的重要性。我們之外的這些生物在花園裡維持平衡與和諧，我們學會感念他們的貢獻。

我們和各式各樣的動物攜手做園藝，用不著有害的化學物質就能維持植物的健康。有植物為伴、看到美麗的花園與雄偉的樹木、看到植物適應周圍環境的驚人能力，我們感到敬意與敬畏。奧爾多．李奧帕德（Aldo Leopold）提醒我們：「生物的行為通常為神與詩人獨享，但謙卑的人只要得法，就能規避這個限制。比方說，要種棵松樹用不著神或詩人，只要一把圓鍬就行了。」

與植物對話　觀察、描述、假設

植物是討人喜歡的研究對象──我們可以輕易把種子或插條養成植物；可以把它們放在方便觀察的環境，要問它們身為植物是什麼情況。

不過，我們大多人遇到的植物，要不是在經常修整的早熟禾（bluerass）草坪，就是剪下來裝飾的花朵，收成當水果而不帶根莖葉，或是收成當蔬菜，放在蔬果行的貨架上。我們很少目睹幕後在花園和農業用地、草地和森林裡發生的事。我們之中有多少人注意過植物如何在種子內預先形成？哪些人見識過色彩繽紛的花朵變成美味果實的過程？有些植物的蒴果會爆裂；植物能攀爬、纏繞，而蜷鬚會盤捲；有些植物的莖和葉會動；有些植物能感應觸摸、光暗、上下、白晝或夜晚的長短。植物反應周遭世界的方式和動物大相逕庭，但我們很快就意識到，植物也能過著充滿繽紛、刺激與驚人事蹟的一生。

植物從小種子這麼簡單的開端開始成長，伸出無數的根和葉。到了某個階段，植物會開花；那些花朵會轉變成果實，果實中的種子會萌發，開始植物家族的另一代。十九世紀末，美國拓荒女作家薇拉．凱瑟（Willa Cather）對樹木的觀察，適用於所有植物：「我喜歡樹木，因為比起其他生物，樹木似乎對自己無從選擇的生活方式更認命。」植物接納人類為伴，允許我們觀看它們的私密生活，適應我們擺放它們的環境。當我們問它們怎麼辦到某些事，以及是什麼促使它們那麼做的時候，我們得觀察植物如何以它們生活的方式來因應改變，等著問題得到解答。仔細觀察，就能開始了解植物是怎麼辦到的、想出假設。我們拿植物做實驗，檢驗這些假設時，時常詢問植物大概從未被問過的一些問題。

許多祕密仍然埋藏在植物的生命中。比方說，現代西方科學文化不久前才知道植物能和彼此溝通。雖然我們才開始了解植物在地表上怎麼和其他植物對話，但植物在地面下的對話仍然是一團謎。我們沒有昂貴的器材，只有「耐心和強烈的目標，就能觀察到前所未現的事物」。植物和彼此互動，也和環境互動，而我們對此的知識和理解，會因這些發現而更豐富。觀察、記錄時，別忘了《湖濱散記》作者亨利．大衛．梭羅（Henry David Thoreau）的話：「重要的不是你眼前看到什麼，重要的是你明白了什麼。」

花園裡天天發生驚奇的事。觀察這些不可思議的生命特性，讓人渴望更了解我們看到的事。生物學發現的興奮感，不只來自自然給人的驚歎，也來自科學實驗帶來的深入理解。有些植物的奧祕無法靠著觀察來解釋，但實驗可以揭開某些奧祕，讓人進一步思考植物怎麼辦到各種事。發現的喜悅來自提出這些問題，在自家體驗自然──在後院、在校園，甚至在室內，而這些活動不只．讓人感受到看蔬菜從種子長到收成的喜悅，也給人在廚房裡準備、分享成果的獎勵。

我們和植物產生連結，有助於維繫、恢復人類和自然界的脆弱關係。植物不只助長我們的好奇心，...

自序：那些植物教我們的事
前言：與植物對話
CHAPTER 1 種子
種子中預先形成了未來的植物
知道該往哪裡萌芽
知道何時該萌芽

CHAPTER 2 芽和莖，莖細胞和分生組織：向上、向下及向外生長
頂芽及其優勢
植物生長的幾何學
葉子井然有序的出生與死亡

CHAPTER 3 地下的世界：鱗莖、塊根、塊莖與根
根的生長速度驚人
莖和根形成新植株的能力—不需要種子的繁殖方式
從根的管道運送水和養分

CHAPTER 4 從花到果實、種子的旅程
花粉和雌蕊相遇
種子和孢子的區別
植物知道何時該開花
果實怎麼知道何時要成熟？

CHAPTER 5 來自太陽的能量和土壤的養分
植物如何利用光能生長？
土壤的肥力從哪裡來？
糖的化學能量如何在植物體中移動？

CHAPTER 6 藤蔓、捲鬚、葉和花的運動
纏繞、旋轉、健美操
捲鬚和接觸
花、葉和枝條的日常運動

CHAPTER 7 雜草的智慧：植物面對逆境給人的啟發
Ex uno plura，「一分為眾」
雜草如何對付競爭對手
讓種子廣為散布

CHAPTER 8 植物的顏色
讓植物色彩繽紛的各種化學物質
葉和果會隨著光照而改變顏色
有些植物色素可以當作染料

CHAPTER 9 植物的氣味與精油
有些植物會把警告性氣味傳給植物同伴
植物的氣味既討厭又迷人
共伴園藝：花園裡的合作與競爭

CHAPTER 10 園丁夥伴：花園裡的其他生物
植物的微生物同伴
分解者與養分回收
掠食、寄生、授粉的益蟲

後記
附錄A：植物生命中的重要化學物質
附錄B：書中出現的植物

詞彙表
延伸閱讀
索引

自序：那些植物教我們的事
前言：與植物對話
CHAPTER 1 種子
種子中預先形成了未來的植物
知道該往哪裡萌芽
知道何時該萌芽

CHAPTER 2 芽和莖，莖細胞和分生組織：向上、向下及向外生長
頂芽及其優勢
植物生長的幾何學
葉子井然有序的出生與死亡

CHAPTER 3 地下的世界：鱗莖、塊根、塊莖與根
根的生長速度驚人
莖和根形成新植株的能力—不需要種子的繁殖方式
從根的管道運送水和養分

CHAPTER 4 從花到果實、種子的旅程
花粉和雌蕊相遇
種子和孢子的區別
植物知道何時該開花
果實怎麼知道何時要成熟？

CHAP...