直立猿與牠的奇葩家人︰47種影響地球生命史的關鍵生物

【內文摘錄一】
生命的模式
　　演化讓我們看到地球豐富多采的歷史。人類對演化過程的認識是相對近期的事，但它已經完全改變了生物學與化石的研究。演化與物理環境之間的關聯是密切的，將生命的模式與不斷變化的地球緊密聯繫在一起。
　　查爾斯．達爾文（Charles Darwin,1809-82）與阿爾弗雷德．羅素．華萊士（Alfred Russel Wallace, 1823-1913）兩人先後確立了生物演化的過程。天擇演化從根本上塑造了我們詮釋地球生命模式的方式，無論就現在或深度時間，皆是如此。演化研究結合了生物學、古生物學、地質學、生態學與數學。這是一個看似簡單的概念（特徵的遺傳，以及它們和生存的關係），卻包含了難以理解的複雜性，以至於它很容易被誤解與曲解。
　　隨著電腦與遺傳學的出現，我們對性狀是如何被選擇並傳給後代，比以往任何時候都瞭解得更加透徹。這種知識的基礎是對岩石與化石的研究；這些研究提供了關於時間尺度變化的資訊，而這樣的變化，即使經過好幾期的人類生命，也是無法觀察到的。我們可以從中瞭解到地球變化的面貌如何塑造她的居民。如果沒有這種對過去的洞察，我們就不可能瞭解現在世界是怎麼形成的，也無法瞭解氣候變化可能帶來什麼樣的未來。

有希望的怪物，共同的祖先
　　演化的基本關鍵是，地球上所有的生命都是從共同祖先演化而來。後代從它們的祖先那裡繼承了性狀，能為生存提供優勢的性狀，會在整個族群中代代相傳下去。這看起來很簡單，但是有很長一段時間，人們將選擇視為一個努力追求完美或改進的主動過程，而且這種想法至今仍然存在。演化沒有最終目標，性狀並不是由生物體主動選擇或發展的，而是每個世代的生物樂透。演化是一個沒有價值判斷的持續過程。
　　自卡爾．林奈（Carl Linnaeus, 1707-78）在十八世紀創建他的分類學系統以來，動物就被分成不同的群體。這樣的分類以解剖學為基礎，藉由骨骼與器官的共同特徵，將動物（包括化石）聯繫在一起。現代科學使用的是支序分類學，而不是林奈的分類法。支序分類學不對生物體進行排序，而是結合了解剖學與遺傳學，根據共同的祖先將生物分類。這些群體被稱為演化支，它們反映出對生物體之間真正關係與演化過程的進一步理解。
　　在過去幾十年間，遺傳學改寫了動物之間的關係，許多原本的分類方法因此顯得過時。遺傳學還揭露了，板塊構造造成的動物分離如何導致牠們在各個大陸獨立繁衍―這通常是透過一個稱為趨同演化（convergent evolution）的過程，演化出類似的生存適應。然而，我們只能取得現存動物的基因；在詮釋深度時間生命演化的整體情況時，化石及其解剖研究仍扮演著決定性的角色。

節奏與模式
　　上個世紀的遺傳學知識、數學應用與電腦發展，導致了生物科學的革命，被稱作現代演化綜論（modern synthesis）。它始於二十世紀上半葉。從前，簡單的觀察（可能受到觀察者的技能或假設所影響）是理解動物之間關係與天擇的唯一方法，而這些新的方法則是定量的，可以用數學來驗證。
　　化石提供的關鍵數據，可以幫助我們瞭解演化速度和它所遵循的主要模式。化石證據顯示，正如達爾文的預測，演化可以緩慢且漸進地發生，但有時也可以很迅速。過去曾有演化突發事件，即動物在短時間內輻射式地演化出許多不同的新物種。演化並非線性、定向的，而是不規則、有許多分支且沒有既定的目標。運用數學，科學家可能可以將演化過程中的變化與重大事件如滅絕和氣候變化等對上。我們可以構想出一個更複雜的天擇狀況，這改變了我們看待地球生命歷史的方式。

生態系與生命
　　一個極其混亂的生死之網，在地球的諸多生態系之間傳遞著能量。一個生態系包括其內所有的植物與動物（以及微生物），還有它們與地質、氣候與彼此之間的親密互動。我們可以透過能量與物質的流動來理解生態系，這種流動是藉由光合作用、捕食、分解與營養物質回收的不斷循環，在生態系中以一種傳遞遊戲的方式循環。這些相互交織的能量網在生命出現之際便已經存在，隨著生物體愈來愈複雜，它／牠們的相互作用也有樣學樣。演化與生態系統的變化緊密相連。
　　氣候變化與自然災害，也在深度時間上形塑著生態系，拆解了居住其間的複雜生命網路。這種破壞打亂了生命的牌局，讓新的動物群體獲得選擇優勢。在地球生命史的不同時間點上，曾有生態系整個崩潰的狀況，把其中的居民一起帶入化石紀錄中。在新的能源或特定的掠食者－獵物關係的支持下，生命史上也曾有過新形態生態系的重要「誕生」。


【內文摘錄二】
金伯拉蟲─最早的兩側對稱生物
　　毫不誇張地說，金伯拉蟲是一種可以一分為二的動物，牠反映出動物生命最重要的主要分支。這種蛞蝓狀的生物在埃迪卡拉紀豐富的微生物蓆海床上爬行。儘管牠的家族關係仍不清楚，成千上萬份保存狀況絕佳的化石標本，提供了牠在生命初期從誕生、成長到死亡的細節。

　　金伯拉蟲（Kimberella）橢圓形的身體可以長到十五公分（六英寸）長，看起來像是湯匙的凹槽，湯匙邊緣有著裝飾般的皺褶，上層表面有斑點。大約在五億五千五百萬年前，金伯拉蟲生活在現今澳洲與俄羅斯的淺海海底。在這個平靜且貧乏的環境中，金伯拉蟲以厚厚的微生物蓆為食，與其他神祕的埃迪卡拉生物一起，在地球日益肥沃的水域中茁壯成長。
　　在這個時期以海底為家的奇特生物中，金伯拉蟲很重要，因為牠能顯示動物界中最基本的畫分。埃迪卡拉生物是最早實驗各種體型呈現（body plan）的生物，有些發展出的演化分支，在寒武紀與之後的時期蓬勃發展並多樣化，有些則再也沒有出現。由於不同生命階段的金伯拉蟲化石有一千多件，這種生物比同時期的其他許多生物都更廣為人知。牠掌握著追溯這些群體的關鍵，揭露生命演化故事中改變生命時刻的時間點。
　　金伯拉蟲最初被認為是一種水母，但現在咸認牠是軟體動物的古老親戚。這個說法的證據來自遺留在金伯拉蟲化石附近的奇怪抓痕，這可能是牠們的口器（稱為齒舌）留下的細小刮痕。軟體動物如蝸牛會用齒舌來搬動並切割食物，像是從岩石表面刮下海藻。雖然保存下來的金伯拉蟲化石身上並沒有齒舌，但這些刮痕暗示這種古老的軟體動物在生前可能擁有過齒舌。金伯拉蟲身體的主要部分被認為具有一個未礦化的單一「殼」，邊緣的圖案可能是單一肉足上的肌肉附著點的遺跡。綜上所述，這種身體結構的確支持這樣的觀點，亦即金伯拉蟲是軟體動物一個失散已久的表親。
（未完）


【內文摘錄三】
異齒獸─古老的哺乳動物起源
　　四足動物歷史上最被誤解的動物，肯定是異齒獸。這種背上具有帆狀結構的代表性動物生活在兩億七千萬年前的二疊紀上半期。多年來，牠一直被認為是爬蟲類的一個類型，但我們現在瞭解到，異齒獸與牠的親戚都是我們人類的遠古親屬。這些哺乳動物的祖先，在牠們生活的生態系中是頂級捕食者。隨著牠們賴以生存的森林生態系崩潰，牠們讓位給新的哺乳類分支成員，其中包括最早的巨型植食動物與以牠們為食的利齒野獸。

　　異齒獸（Dimetrodon）因其醒目的外觀，總是一眼就能認出來。牠的脊背上有一個巨大的帆狀結構，像一把展開的扇子伸向天空，這讓牠成為藝術家描繪地球原始動物的最愛。異齒獸經常被誤認為恐龍或爬蟲類，但是儘管牠外表狀似蜥蜴，實際上卻是我們在哺乳類演化分支的早期親戚之一，屬於合弓綱動物。牠生活在二疊紀前半期，即兩億九千五百萬年至兩億七千萬年前，其化石出土處曾為蒼鬱繁茂的河流三角洲。
　　異齒獸屬有好幾個種，從體型比狗大不了多少的小型動物，到比家庭房車還長的可怕巨獸都有。牠們的一個明顯特徵是滿口尖銳的鋸齒狀牙齒，靠近前部還有較大的犬齒。這不僅說明牠們是肉食者，也是哺乳動物分支中演化出現特化牙齒類型的最早範例之一，讓牠們更有效率地處理不同的食物。異齒獸可能以其他脊椎動物為食，也可能吃大型昆蟲。其他合弓綱動物則吃昆蟲、植物與魚。異齒獸只是在二疊紀出沒的許多合弓綱動物之一。到了二疊紀中期，氣候變化讓盤古大陸變得乾燥，改變了森林的組成。這些變化，恰與異齒獸等動物被新一輪後裔（稱為獸孔目動物）所取代的時間相吻合。這些愈來愈像哺乳類的動物在二疊紀下半繼續繁衍，演化出地球上第一批快速移動的捕食者及身形龐大的巨型植食動物；捕食者與獵物之間的關係，幾千年來一次又一次地重新出現，形成陸地生態系的基礎。
　　異齒獸經常被錯誤地描述為與恐龍共存，其實這兩個群體從未重疊；異齒獸存在的時間比恐龍早了將近一億年。有很長一段時間，異齒獸之類的動物被稱為「類似哺乳類的爬蟲類」。牠們在十九世紀末首次被認為是哺乳動物支系的一部分，人們原本認為牠們是從爬蟲類的一個分支演化而來的。然而，隨著更多化石出土，我們對演化與家族關係的理解更加清晰；研究人員意識到哺乳動物支系（稱為合弓綱）完全獨立於爬蟲類支系；這兩個分支是從石炭紀共同的四足動物祖先演化而來的。
　　儘管我們現在已經知道異齒獸既非恐龍亦非爬蟲類，這種不恰當的用詞卻延續了下去。然而，牠在外表上確實有些相似性。牠的四肢向兩側伸開，沒有毛髮，也沒有外耳。牠的身體很長，走路時的步態有點像蜥蜴（事實上，牠的動作與任何爬蟲類都不太一樣）。我們傾向將這些特徵與爬蟲類連結在一起，因為這些特徵幾乎在所有哺乳動物身上都已經消失了，但是大多數的早期四足動物都具有這些特徵，這是因為牠們有共同祖先的緣故。
（未完）

【內文摘錄一】
生命的模式
　　演化讓我們看到地球豐富多采的歷史。人類對演化過程的認識是相對近期的事，但它已經完全改變了生物學與化石的研究。演化與物理環境之間的關聯是密切的，將生命的模式與不斷變化的地球緊密聯繫在一起。
　　查爾斯．達爾文（Charles Darwin,1809-82）與阿爾弗雷德．羅素．華萊士（Alfred Russel Wallace, 1823-1913）兩人先後確立了生物演化的過程。天擇演化從根本上塑造了我們詮釋地球生命模式的方式，無論就現在或深度時間，皆是如此。演化研究結合了生物學、古生物學、地質學、生態學與數學。這是一個...

【前言】
前言　深度時間
地球的壽命，是在一個龐大到讓人難以理解的時間尺度上衡量的。幾世紀以來對岩石與化石的研究，讓我們拼湊出幾十億年來地球歷史與發展的故事。長久以來，人類一直試圖藉由研究地理景觀的方式來瞭解這個世界，但直到近幾百年間，我們才瞭解到，地球表面曾經多次被創造與重新排列，以及這些情況如何形塑地球的生命軌跡。
地球由岩石構成，從她熔化的心臟到堅硬的表皮都是岩石。對岩石與化石的研究（地質學與古生物學），讓人類對地球的形成、發展與古老有了前所未有的瞭解。然而，儘管我們已經蒐集到一些資訊，理解地質時間（也稱為深度時間）並非易事，因為它遠遠超出人類經歷的範疇。
地質學家研究岩石的組成、年齡與分布。這些研究闡明了板塊構造、氣候變化，以及生命和演化的起源等過程。地質學原理貌似簡單，卻也複雜得令人摸不透。在深度時間之中，固體岩石可以像水一樣流動，也可以像紙張一樣弄皺。新岩石形成之際，其他岩石又被吞噬。同時，化石的分布並不均勻，這不僅體現在它們的分布範圍，也體現在它們所代表的特定時間區段上。有骨架的動物比沒骨架的動物更容易形成化石。大約在三百年前，人類開始認真地解開這些難題，但是人類試圖理解這個世界的時間其實更長，不論是將山頂上謎樣的貝殼當作古代洪水的證據，或是用神話來解釋出土於蒙古絲路沙漠的恐龍骨骼，都是人類試圖理解世界的方式。

地質年代表
地質年代表被用來標記地球四十六億年壽命中事件發生的時間。它被分成愈來愈細的時間尺度，從元或宙到代，再到紀與期。這些名稱大多由歐洲地質學家命名，根據他們在岩層中看到的明顯變化來定義，例如從石灰岩突然變成砂岩，或是出現了較古老岩層中看不到的新類型化石。隨著我們對地質過程愈來愈瞭解，這些時間區段的細節愈來愈清楚，時期也愈來愈精確。
科學家使用的現代時間尺度稱為地質年代表，它結合了多種來源的資訊，包括岩石與化石中放射性元素的年代。然而，儘管技術上已有長足的進展，地質年代表的一個關鍵原則仍然是化石生物的研究，以及這些生物在深度時間中出現、改變與消失的情形。

岩石的故事
關於岩石的最早論述紀錄來自古希臘與古羅馬時期，作者們研究了石頭、金屬與礦物，承認地球隨著時間推移而產生了很大的變化。大約在公元一千年，波斯與中國的思想家利用岩石的構成成分來推論景觀形成的方式。伊本．西納（Ibn Sina,981–1037）是伊斯蘭世界最傑出的一位博學家，他意識到岩石形成與山谷穿鑿需要驚人的時間尺度。中國的沈括（1031–95）同樣觀察到侵蝕與沉積的過程，也認為貝類化石顯示中國內陸的部分地區一定曾經被海水淹沒。
詹姆斯．赫頓（James Hutton, 1726–97）是西方地質科學的重要人物，經常被稱為地質學之父。關於侵蝕與沉積，他的觀察與在他之前的偉大思想家一樣，意識到現在的這些過程揭露了過去岩石形成的方式。赫頓提出關於深度時間的新觀點，並認定岩石可以被抬升、傾斜與折疊，進而形成山脈、山谷與令人費解的構造。這是現代認識地質過程的開端。

由許多層次構成
地球上有三種主要的岩石類型：火成岩、沉積岩與變質岩。火成岩來自地球表面以下，要麼在火山爆發時以熔岩的形式噴發出來，要麼在地表下由岩漿凝固而成。沉積岩聚積在地球表面，由被侵蝕的岩石與礦物、化石生物或化學沉澱物（如碳酸鹽）的碎片所組成。變質岩一開始的時候是火成岩或沉積岩，因為壓縮或加熱而改變。岩石可以在直接接觸岩漿高熱時發生質變，也可以像黏土一樣被折疊、擠壓。這往往會改變岩石的化學性質，隨著礦物重新排列而創造出新的岩理與花紋。
地質學最重要的原則，和瞭解它們的漫漫歲月有非常密切的關係。岩石層層層相疊，就像一層層的蛋糕；最古老的岩層在底部，愈往表面年紀愈輕。岩層裡的化石顯示了生物隨著時間產生的變化，而指標化石（只存在於特定時間區段的物種）可以用來確定岩石的年代。然而，在深度時間中，岩層可能因為傾斜或折疊，將較老的岩層推到較年輕岩層的上方。蘇格蘭西北海岸的莫恩逆斷層（Moine Thrust）就是個例子。地層也可能受到雨水的沖刷和冰河的侵蝕，造成岩石紀錄的缺口。火山活動像閃電一樣，將岩漿射穿現有岩層。地球表面的裂縫、斷層線與板塊運動讓岩層相互移動，形成複雜且混亂的紋理。解釋這些紋理是很有挑戰性的，而且只有在考慮到地球壽命的廣度時，才可能理解之。

躁動的板塊
大陸漂移是板塊運動機制的一部分，板塊運動是塑造地球的一個最基本過程。雖然地球表面看起來像固體外層，它實際上是由多個岩石板塊組成。地球大約有八個主要板塊與幾十個較小的板塊，由於地球熔化的核心沸騰，在板塊下方翻騰不已，讓這些板塊持續不斷地移動。這種熱能產生了對流，而對流會帶著板塊移動，在數十億年的時間裡讓它們互相磨碾，又把它們拉開。板塊會按厚度相互滑動或向上折疊擠壓、形成山脈。在板塊相遇與分離之處，火山與地震頻繁發生，例如沿著太平洋邊緣分布的環太平洋火山帶。
許多較大的板塊包含了一個古老的核心，稱為大陸核心或古陸。它們是地殼中最古老的部分，其中一些形成於四十多億年前地球誕生後不久。藉由研究這些古陸，地質學家開始慢慢拼湊出地球形成的過程。在過去三十五億年間（特別是自複雜生命出現以來），大陸的緩慢移動在演化過程中產生非常大的作用，創造出新的棲息地，開放並閉合了海洋，改變了氣候，讓生物彼此之間隔離了數百萬年的時間。

【前言】
前言　深度時間
地球的壽命，是在一個龐大到讓人難以理解的時間尺度上衡量的。幾世紀以來對岩石與化石的研究，讓我們拼湊出幾十億年來地球歷史與發展的故事。長久以來，人類一直試圖藉由研究地理景觀的方式來瞭解這個世界，但直到近幾百年間，我們才瞭解到，地球表面曾經多次被創造與重新排列，以及這些情況如何形塑地球的生命軌跡。
地球由岩石構成，從她熔化的心臟到堅硬的表皮都是岩石。對岩石與化石的研究（地質學與古生物學），讓人類對地球的形成、發展與古老有了前所未有的瞭解。然而，儘管我們已經蒐集到一些資訊，理...

地球生命大事紀
前言：深度時間
生命的模式

前寒武紀
冥古宙
太古宙
元古宙
真核生物

埃迪卡拉紀
查恩蟲
金伯拉蟲

古生代
寒武紀
三葉蟲
昆明魚
奧陶紀
珊瑚
筆石
牙形石
志留紀
原杉菌
頂囊蕨
板足鱟
泥盆紀
鄧氏魚
呼氣蟲
菊石
棘螈
石炭紀
鱗木
巨脈蜻蜓
波爾蛸
林蜥
二疊紀
舌羊齒
異齒獸
笠頭螈
針葉樹
中生代
三疊紀
叉鱗魚
歌津魚龍
波斯特鱷
蚯蚓
侏羅紀
古鱗蛾
翼手龍
甲蟲
始祖鳥
白堊紀
古果
蜜黃蜂
爬獸
阿根廷龍
新生代
古近紀
笨腳獸
威馬奴企鵝
有孔蟲
螞蟻
新近紀
禾草
草原古馬
喙頭蜥（楔齒蜥）
巨型海藻
第四紀
真猛獁象
渡渡鳥
果蠅
人

圖片出處
謝詞
參考書目與延伸閱讀
索引

地球生命大事紀
前言：深度時間
生命的模式

前寒武紀
冥古宙
太古宙
元古宙
真核生物

埃迪卡拉紀
查恩蟲
金伯拉蟲

古生代
寒武紀
三葉蟲
昆明魚
奧陶紀
珊瑚
筆石
牙形石
志留紀
原杉菌
頂囊蕨
板足鱟
泥盆紀
鄧氏魚
呼氣蟲
菊石
棘螈
石炭紀
鱗木
巨脈蜻蜓
波爾蛸
林蜥
二疊紀
舌羊齒
異齒獸
笠頭螈
針葉樹
中生代
三疊紀
叉鱗魚
歌津魚龍
波斯特鱷
蚯蚓
侏羅紀
古鱗蛾
翼手龍
甲蟲
始祖鳥
白堊紀
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