火：牛津非常短講015

【小標】第二章（節錄）
【小小標】火與植物的演化

不言可喻的是，野火的歷史與陸上植物的演化有著密不可分的關聯。植物提供了燃燒用的燃料，但從植物首次出現在陸地以來，這種燃料的性質與數量也在地質歷史的進程中發生了變化。
最早的陸生植物是在大約四億五千萬到四億兩千萬年前演化來的，大約在地質年代表的志留紀時期。然而，雖然零星的藻類、苔類、蘚類已存在一段很長的時間，但是一般我們認為地景的綠化是起源於維管束陸生植物（即具有特殊組織以運輸水分及光合作用產物的植物）的演化。這些植物擁有許多能使其在陸地上生存的特徵，例如具有水分／氣體交換孔（氣孔）的角質保護層。這些綠色植物從大氣中吸收二氧化碳、從土壤中吸收水分，並藉光合作用的化學過程，利用太陽的能量將水和二氧化碳轉變為醣類等碳水化合物分子及其他化學物質，以提供植物建構其有機骨架。以上過程所產生的氧氣會以副產物的形式釋放到大氣中。光合作用可以概括為下列化學方程式：
6CO₂ ＋ 6H₂O ＋ 太陽能→CH₁₂O₂ ＋ 6O₂
（六個二氧化碳分子加六個水分子在太陽能的作用下產生一個醣分子和六個氧分子）
後續我們將看到，這個方程式在討論火時具備重大的意義。
這些早期維管束陸生植物的第二個特徵是：它們生成了由數種類型的細胞所組成的維管束組織，例如輸送水分的木質部以及輸送植物所需養分的韌皮部；其中木質部內的管胞是由纖維素中充滿了可強化結構的木質素（lignin）而成。
第三，這些植物發展出一種產生「孢子」的繁殖策略。這些孢子從植物體（稱為孢子體）脫離並散落到潮濕的土壤表面。在此，它們成長為主要在地下的小型配子體，並發育成雄性和雌性器官。雄性配子體製造的精子在潮濕的土壤中游動，抵達雌性配子體後使其受精，於是產生新一代的植物─孢子體。直至今日，在蕨類植物中仍可觀察到這種繁殖方式。
在志留紀晚期（大約四．二億年前），最早的植物包含一種稱作庫氏裸蕨（Cooksonia）的小型植物。當然，因為最早的陸生植物大多只有數公分高，他們並不足以作為大型野火所需的燃料。但是目前能夠提供最早的火燒炭化的植物證據卻來自於這個時期。可想見的是，這類火燃燒的規模和範圍應該很小。此外，這些早期植物的棲地局限於臨水區域且分布零散。
後續的地質年代──泥盆紀（大約四．一九至三．五八億年前）──植物演化出許多有利於散播到新環境的新策略，並且因此增加潛在燃料負荷。植物演化出一系列有助於其散播的生長習性，其中之一是被稱為無性生殖（植物從單一個體進行無性繁殖）的繁衍機制。在這類情況中，植物在地底下的部分是相連的。然而，由於所有的早期陸生植物都受限於它們的生長方式──它們只能從生長頂點（分生組織〔meristem〕）進行初級生長──因此難以長高。泥盆紀時期有些植物發展出了次級生長的方式來克服生長高度的問題：新細胞的生成不僅限於生長頂點，也會發生在莖的周圍，即在木質部與韌皮部之間的一層，稱為形成層。形成層的細胞會產生次級木質部和次級韌皮部的細胞。這些次級木質部細胞（木材）的化學組成約為70%的纖維素和30%的木質素，因而明顯地提高了結構的強度。植物增加周長的能力使它更能向上生長並發展出木本的（或俗稱樹木的）習性；這能讓植物活得更久，也增加了潛在的燃料負荷。
然而，植物長高後也會衍生出其他效應，尤其是需要增加光合作用活動。在泥盆紀期間所演化出來的另一種構造──葉子──解決了這個問題。對某些植物的生長策略而言，利用葉子不僅可增加捕獲陽光的面積以進行光合作用，同時也能在土壤表面造成蔽蔭，這進一步促成了植物的多樣化，使它們適應不斷增加的棲地範圍。
這些早期的植物，即便是樹木，仍是藉由孢子繁殖，因此都需要現成的水源。直到大約三．七億年前的泥盆紀晚期，植物演化出「種子」的習性後，它們才終於能往更乾燥的棲地傳播。
產生雄性和雌性配子體的孢子逐漸分化，其中演化為雌性配子體的孢子會變大，成為被包在胚珠中的大孢子，並留存在植株上，而且只有在受精並形成種子後才會被釋放出來。種子的發育使植物能供應更多的儲糧給新植株，並使之擺脫生長在潮濕土壤的需求。因此，種子的習性使植物能在更乾燥的棲地生存並蓬勃生長。
到了泥盆紀中後期，隨著植物愈長愈大、形成更多的燃料並傳播到更乾燥的環境，可預期的是更大規模且更頻繁的野火。然而，從化石木炭的紀錄並沒有觀察到這樣的模式。我們所知的火三角包含三個部分──燃料、熱能和氧氣，但在深時間，我們需要考慮的是當時的火三角可能稍有不同（圖9）。
深時火三角的一邊代表植物或燃料的演化；第二邊代表大氣的演變，尤其是大氣中的氧；第三邊則代表氣候。如果到了泥盆紀中後期，明明已有大量的燃料積聚，植物也生長在乾燥的氣候環境下，為什麼從岩石紀錄中卻未觀察到火燒增加的跡象? 答案幾乎可以肯定是取決於當時大氣中的含氧量。

火與大氣

大氣中的含氧量至少須要達到15%才能讓火勢延續；最近的研究顯示更精確的數字應為17%。目前地球大氣的含氧量約為21%。如果在乾燥環境的地景上積聚了足夠的燃料，卻依舊沒有起火燃燒，則極可能是大氣中氧氣含量過低所致。
四．二億年前志留紀晚期的火燒紀錄顯示當時的含氧量至少達17%。在隨之其後的四億至三．六億年前的大多數時間都沒有火災發生，原因可能是大氣中的含氧量降到此臨界值以下。傳統上，大氣中的含氧量是由地球化學模型推算出來的，利用各式數據來預測氧氣隨著時間的變化。其中有些模型顯示，泥盆紀時氧氣濃度曾一度下降，這可能即是當時火災活動如此罕見或根本沒有發生的原因。這些模型也顯示，泥盆紀晚期銜接石炭紀時期（大約三．五九億至三．四億年前）氧氣濃度再度上升，同時這個年代的岩石中可觀察到木炭含量增加，確切證明了當時野火活動的存在。
許多地球化學模型也指出，從大約三．五至二．五億年前，大氣含氧量明顯高於現今的21%；有些模型顯示這段時期的氧氣濃度約介於30%至35%。這個發現的代表意義相當重大。根據實驗結果，氧氣濃度若增加到21%以上，起火的機率會隨之顯著提高。隨著含氧量的增加，即使是潮濕的植物也會燃燒起來。相關實驗指出，濕度極高的植物在含氧量約為30%至35%的大氣環境中也會燃燒，並造成難以撲滅的火災。然而，這樣的氧氣濃度顯然是難以維持的，否則植被會一直處於燃燒狀態。不過，新的模型將火災回饋也列入運算，其結果仍然顯示當時的氧氣濃度自始至終都高於目前的濃度。
大氣中的氧氣並沒有明顯的代表性指標，但有人認為木炭化石紀錄或許能提供一些關於氧氣濃度變化的線索。這個概念背後的依據是，遠古泥炭中的木炭會隨著時間轉化成為煤。由於已知泥炭是在不易起火的潮濕環境下形成的，因此現今泥炭的木炭含量低於5%。在氧氣濃度小於21%時，木炭含量會更低，而在氧氣濃度下降到17%時木炭含量則為零。當氧氣濃度上升到30%時，即使是非常潮濕的植物也會燃燒起來，因此可以預期木炭含量也會隨之增加。煤中的木炭含量數據顯示，在晚古生代──石炭紀和二疊紀──許多煤的木炭含量可超過30%，有些甚至超過70%。這樣的數據可以用來推估大氣中的氧氣含量，而木炭紀錄與傳統地球化學模型也都顯示晚古生代是一個氧氣含量高且野火活動旺盛的時期。
上述兩種方法都顯示，在接下來的中生代期間（涵蓋三疊紀、侏羅紀和白堊紀，約為二．五億至六千六百萬年前），氧氣濃度的變化幅度相當大，但白堊紀的中到晚期（大約一．二億至六千六百萬年前）也是氧氣濃度比現今都要高的時期。而所有的數據都進一步顯示，氧氣濃度是在大約四千萬年前開始達到現今的21%左右並穩定下來的。

火與氣候

在今日的世界，氣候對不同植被類型的存在，以及對野火的發生，都扮演了基礎而關鍵的角色。關於氣候，有下列幾個面向需要考慮。首先是氣溫。隨著氣溫上升，燃料會變得乾燥，也更容易起火。然而，降雨也很重要：天候潮濕時，就算氣溫很高加上雷擊誘發，也無法造成火災。而更細微卻相當重要的因素還包括乾季和雨季的長度。舉例而言，如果冬、春季潮濕而夏季乾燥，便有可能導致火災；但如果全年都潮濕，火災就不太可能發生（受限於降雨量）。長期乾燥的地區植物因為缺水難以生長，燃料積聚較少，原本因為燃料乾燥而容易引發的火災，會因為燃料累積不足，火災反而不容易引發（受限於燃料量）。
對於可以見到的植被類型，以及這些不同環境下火災是否會發生，降雨和氣溫的差異扮演了重要的角色。人們理應不會預期熱帶雨林中常有自然野火發生，雖然那裡有大量的潛在燃料，雨水卻使它無法自然乾燥進而燃燒。然而，人類的介入卻改變了這一點。這也是為什麼二○一九年亞馬遜雨林的蓄意縱火事件激起憤慨。夏季漫長炎熱的地中海型氣候可能造成一發不可收拾的火勢，但即使是在較寒冷地區的北方森林，乾旱時期也會導致大面積的火災。讓人意外的是，阿拉斯加其實也有大量的野火發生。
隨著衛星監測的發展，地球的火災分布才終於被充分地掌握。這使得我們能更加理解自然的易燃植被生物群落，與其他生物群落中非自然且極可能因人類活動改變所致的火災之區別。

低火與高火世界

當我們了解大氣中的含氧量對火災的發生和數量扮演重要的角色，並且隨著時間而改變，低火（Low fire）與高火（high fire）世界的概念便應運而生。我們可以將泥盆紀視為一個低火世界，最初因為燃料有限，後來則是因為大氣中氧氣濃度的降低。相反地，晚古生代則是一個高火世界，儘管當時的氣候發生了相當大的變化，而且大多為充滿極地冰的冰屋世界。雖然這些早期的火災歷史為火和生物圈的演變提供了許多有趣的見解，但隨後的時期才與我們目前對野火的理解最具相關性。
中生代的植被，尤其在三疊紀和侏儸紀（二．五億至一．四五億年前）時期，主要是以種子植物為主，而且這段期間的含氧量雖然有顯著的變化，但從未降到17%以下。地球最劇烈的變化是發生在白堊紀時期（一．四億至六千六百萬年前）。
白堊紀時期，植被最重要的改變之一是開花植物（被子植物）的演化。這些植物發展出透過花朵和授粉的新繁殖方式，不僅可成功地藉助風來傳播花粉，還能透過昆蟲進行授粉。在白堊紀早期（一．四億至一億年前），陸地植物群以一系列的種子植物為主，包括針葉樹、蘇鐵，以及名為本內蘇鐵目（Bennettitales）的類蘇鐵植物；地被植物則以蕨類和木賊為主，此兩者皆為孢子植物。大氣中的含氧量在白堊氣時期持續上升，到了大約一．二億年前，以針葉樹、蕨類等為大宗的許多類植物，都在這高火世界期間被大面積地燒毀。
然而，此時為開花植物的首次演化。同時，燃料結構的改變也明顯地改變火災範式。許多早期開花植物是如雜草般的植物，在干擾眾多的環境下蓬勃生長。因此，科學家推測，頻繁的火災應是有助於這些早期開花植物的傳播，許多這個時期的花卉化石都是以木炭的形式保存下來的（圖10）。
現代植物的DNA分子研究，使得我們對這個高火世界以及它對生命演化的影響有了更進一步的理解。舉例而言，運用分子鐘技術可推得松樹（針葉樹）和山龍眼科植物（Proteaceae）皆是於白堊紀期間演化出在火中存活的能力，而近期的化石發現也傾向於支持這一派的假說。
火很可能在恐龍稱霸的地景上扮演了重要角色。發生於距今大約六千六百萬年前的大規模滅絕中，恐龍和許多其他動、植物的滅絕被認為與一次大顆的小行星撞擊有關。那次的撞擊事件已廣受確認，並遺留下位於墨西哥巨大的希克蘇魯伯隕石坑，而且學界普遍相信它是大滅絕的關鍵因素，雖然大範圍的火山活動和氣候變遷也可能是大滅絕的主要原因。然而，在撞擊過後發生全球性野火的說法所得到的支持則少很多。研究顯示，全球性野火的證據力並不充分，而且根據實驗結果和目前普遍對野火動態的理解也都指出，即使在如白堊紀的高火世界，全球性野火的發生機率也極低。
在白堊紀之後，距今約四千萬年前，氣候的變化、降雨量的增加以及熱帶雨林的演化，抑制了火災活動。從全球溫度較高的始新世時期（約四千六百萬至三千四百萬年前）到溫度明顯轉低的兩千萬年前迄今的時期（從溫室到冰屋世界），這樣的轉變影響了現代植被和火災範式的發展。在約七百萬年前的中新世時期，隨著稀樹莽原的擴張，發生了一項重大的變化，特別是在非洲。
禾草（Grasses）最早是在新生代（大約六千六百萬至二百五十萬年前）的前期（六千六百萬至三千萬年前左右）演化出來的，但當時它們是以傳統的生物地球化學途徑─稱為C3途徑─來進行光合作用。然而，在較乾燥的間歇期間，有些禾草植物發展出一種稱為C4的高效率新途徑─這使得它們能在較乾燥的氣候條件與土壤環境中蓬勃生長和傳播。禾草植物會在乾燥的棲地快速生長，因此也提供了相當大量的地表燃料負荷，形成有利於這些禾草傳播的草火循環，並造就了如現今在非洲所看到的稀樹莽原。火雖然會燒掉枯死的植物，卻不會殺死草的根部。如果火燒規律地發生（亦即每十年左右發生一次），那麼原本會長成灌木或樹木的較大植株就會被燒死。因此，火對於世界上許多大片稀樹莽原的維持非常重要。現代火世界可說是大約在這個時期，亦即七百萬年前開始的。

【小標】第二章（節錄）
【小小標】火與植物的演化

不言可喻的是，野火的歷史與陸上植物的演化有著密不可分的關聯。植物提供了燃燒用的燃料，但從植物首次出現在陸地以來，這種燃料的性質與數量也在地質歷史的進程中發生了變化。
最早的陸生植物是在大約四億五千萬到四億兩千萬年前演化來的，大約在地質年代表的志留紀時期。然而，雖然零星的藻類、苔類、蘚類已存在一段很長的時間，但是一般我們認為地景的綠化是起源於維管束陸生植物（即具有特殊組織以運輸水分及光合作用產物的植物）的演化。這些植物擁有許多能使其在陸地上生存的特徵...

【VSI 015 火】

目 次


系列總引言 來吧，來認識「周遭」：二十一世紀的環境課◎洪廣冀    
引言 為什麼討論「火」對台灣很重要？◎林大利    

第一章 火的元素    
什麼是火？
火災的類型
改變世界的火災
滅火的後果
林野－城市交界處的火災

第二章 火的深歷史    
火災事件的鑑別
火與植物的演化
火與大氣
火與氣候
低火與高火世界
植物因應火災而演化出的特性
火與動物
火成地理學與火成多樣性

第三章 火與人類    
火的發現
火在地景中的利用
火的取得和控制
火在農業上的使用
火在工業上的使用
火作為一種武器

第四章 遏止和撲滅火勢    
地景火災
火燒、天氣和氣候
燃料
地形
火災環境的監測
野火的行為
野火的預防和撲滅
野火和城市人口
建築物火災和都市火災
火災、煙霧和人類健康

第五章 新科技與改變中的火政治    
觀察火
大火之後
火燒之後的侵蝕與洪水
火與立法
都市中，火的安全與滅火
不尋常的火

第六章 火與氣候變遷    
植物入侵
超級大火
變暖的世界，火災的未來
預測未來

名詞對照表    
參考資料    
延伸閱讀   

【VSI 015 火】

目 次


系列總引言 來吧，來認識「周遭」：二十一世紀的環境課◎洪廣冀    
引言 為什麼討論「火」對台灣很重要？◎林大利    

第一章 火的元素    
什麼是火？
火災的類型
改變世界的火災
滅火的後果
林野－城市交界處的火災

第二章 火的深歷史    
火災事件的鑑別
火與植物的演化
火與大氣
火與氣候
低火與高火世界
植物因應火災而演化出的特性
火與動物
火成地理學與火成多樣性

第三章 火與人類    
火的發現
火在地景中的利用
火的取得和控制
火在農業上的使用
火在工業上的使用
火作為一種武器

第四章 遏...