【牛津通識課13】珊瑚礁：不可思議的海洋生命系統

【試閱】第一章 地質學還是生物學？（部分節錄）

在十九世紀，珊瑚礁的研究是由地質學家所主導，累積起世人對這些非凡結構何以形成的認識。當時針對珊瑚礁結構如何往上長到海平面卻停止下來的問題存在著很大的爭議，也有激烈的爭論。就某個角度來看，這很容易回答：牠們是由不會離開海水的海洋生物所製造出來的。但這些生物是什麼呢？──是動物？還是植物？又是如何製造出礁體的？在某個階段還有人提出「微動物」（animalcule）一詞，用來描述那些令人費解的一束束觸手，牠們附著在珊瑚礁岩頂部擺動著，有些可長達到好幾吋，但大多數都很小。這在生物學層面顯然非常令人困惑，不過在地質學這邊，早期的科學家開始看到實際發生的狀況。

科學家知道這種礁岩是石灰岩（limestone），也就是碳酸鈣（calcium carbonate），而且是一種非常純淨的形式。他們也知道許多動物的殼是由石灰質構成的。但是儘管大家都知道海洋生物會產生石灰質，但這些珊瑚礁的結構非常大。在離海好幾里的內陸地區也有石灰岩丘陵和山脈，這些地理構造顯然非常古老。莫非這些也是海洋生物建造出來的嗎？在當中確實有找到海洋化石，這顯示這些構造的確來自海洋──不過這對許多抱持《聖經》時間跨度觀的博物學家來說，無疑是個令人頭大的難解問題。在還不清楚地球到底有多古老之前，這樣一個隱含著地球具有巨大時間跨度的發現，既讓人困惑不已，又別開生面。

查爾斯．達爾文（Charles Darwin）著名的《小獵犬號》（Beagle）之旅也是珊瑚礁科學的一大轉折點。儘管他以演化論而聞名於世，但我個人認為達爾文在一八四二年發表那本關於珊瑚礁形成和地表部分區域大規模運動的書也同樣具有原創性和洞見。他的理論是基於火山（以及地表其他構造）的大規模下沉來推演。達爾文提出珊瑚這種動物只能在靠近海面的地方生長，隨著牠們賴以生長的基質逐漸沉入，珊瑚會不斷向上生長，一個覆蓋在另一個之上，這樣牠們便能保持在淺水區中溫暖水域的位置。當時在珊瑚礁化石的切片中確實已經觀察到珊瑚嵌入石灰岩基質，所以達爾文理論中的這一點並沒有引發什麼震驚；比較讓一些人感到驚訝和質疑的是如果達爾文的解釋是正確的，所涉及的時間跨度竟然需要這麼長久。他的理論簡單但相當精確有力，最終仍為學界接受，並在他辭世很久後才得到驗證。


【試閱2】第二章 古礁和島嶼（部分節錄）

珊瑚島向來是珊瑚礁中的重要組成部分，也是長期以來的研究目標。它們通常是最先被看到的珊瑚礁部分，由珊瑚礁形成，並位於珊瑚礁之上。珊瑚島如今是上百萬人的家園，島嶼的形式各有不同，但就結構而言，實際上只有幾種不同的類型，許多島嶼都是這幾種類型的組合。最簡單的是單純的珊瑚礁島（coral cay）。這些島嶼的面積各異，有的只不過是沙洲，有的則是覆蓋有豐富植被的大型島嶼。海中的沙子其實就是珊瑚和珊瑚礁基質遭到分解和侵蝕後產生的，可能會在波浪的作用下被推到珊瑚礁頂部，繼續在那裡形成礁體。如果沉積了足夠的沙子，可能會有鳥類前來築巢。鳥兒會留下鳥糞，這又能滋養風和鳥帶來的種子；讓植物在這裡生根，而這又吸引來更多鳥類，留下更多的鳥糞。隨著越來越多的沙子被送到這個現在乾燥的平台上，植物的根系也穩定下來了，就可避免在暴風雨來時沙子立即遭到沖走的命運。長久下來，一個珊瑚礁就此誕生了。然後，在微生物和各種化學反應的幫助下，沙粒黏合在一起，逐漸形成堅硬的岩石。我們對這整個島嶼形成過程的細節仍然所知甚少，不過最後的結果就是一座小島（圖3）。

再來是所謂的「高島」（high islands），這些基本上是珊瑚礁環繞的火山島或玄武岩島。太平洋和印度洋的許多島嶼以及加勒比海的大多數島嶼都屬於這種類型──大多數是古老的火山，有的甚至到目前都還是處於活躍狀態，或是其他可能仍沉在海中的陸地形態。若是那裡的降雨量高，這些島嶼的內部可能是鬱鬱蔥蔥的植被，但若是該地區盛行的風沒有攜帶多少水分，也可能是一片貧瘠。在許多國家或地區可以看到形形色色的珊瑚島，通常一眼望去，就能盡收眼底。某些島嶼的珊瑚或礁石成分可能較其他岩石來得少。

總之，最後就是在熱帶世界的各處形成了無數的珊瑚島。有許多國家的領土完全就是建立在珊瑚礁島嶼上，想到聯合國大會上有許多國家的存在完全是拜珊瑚和造礁過程之賜，不僅讓人肅然起敬。稍後我們將會談到，這些島嶼國家中有不少都陷入了困境，因為它們的國土僅略高於海平面，並且依賴珊瑚礁的生命過程。這些國家因此變得非常脆弱。無論是就雨量還是降雨頻率而言，雨水在這些島嶼上是一種巨大的力量，會塑造其結構。在那些雨水很少的海洋區域，珊瑚島可能無法支持多少生命，人類也可能無法成功地定居下來，或是有所發展。畢竟珊瑚礁的基質多孔，淡水可能不會在土壤中停留很長時間。在其他多雨的地方，每年的強降雨可能持續數月，大量淡水滲入島上的土壤和多孔岩石，在地表下形成略高於海平面的透鏡體，正是這個地下水位阻止了海水進入海灣，並支撐著島嶼上的植被。在雨水充沛的地方，島上的生命就會茁壯成長，通常是那些對鹽分具有一定耐受度的物種。而在這種地方，不可避免地會有人類社群的發展。如今，當中有許多已成為吸引遊客的觀光勝地。在一些珊瑚島國，珊瑚礁旅遊業的收益可達到國家收入的四成至八成。


【試閱3】第三章 珊瑚礁的建築師（部分節錄）

珊瑚通常是珊瑚礁上的主要生物群。牠們是動物，大多行群聚生活，但也有一些獨居的種類。所有的珊瑚都會鋪設出碳酸鈣材質的骨架。每個物種或群落的比例取決於一區的水質、暴露程度和深度等因素。

世界上的珊瑚礁生態系並不是單一的同質系統，內部也各有特色。就好比是陸地上的森林：有松樹林、橡樹林、山毛櫸樹林……每一座森林都有不同的優勢物種和獨特結構；有些實際上是單一植株（例如一座松樹林），有些則具有較高的多樣性（例如熱帶雨林）。珊瑚礁也是如此，是由不同物種組合而成的多種類型，每種可能都會隨主要的建築形式而展現出明顯差異。在印度洋─太平洋地區，軸孔珊瑚屬（Acropora）的分枝形式在許多地區占主導地位，在深海區則是由幾個葉形珊瑚屬占主導地位，而在中層深度則是由綿延幾公尺寬的濱珊瑚屬（Porites）形成的巨石般的礁體所主導。另外，有些珊瑚屬，例如表孔珊瑚屬（Montipora），當中包含許多相對不顯眼的物種，但對於造礁十分重要，其成員占據廣泛棲地。而且，就像森林一樣，珊瑚間也會演替，一種主要形式可能會逐漸為另一種所取代。然而，今日我們仍以「珊瑚礁」來總括這一切，這用語有所侷限，難免掩蓋到當今世界正發生的一些重要變化。不過，珊瑚礁儘管類型繁多，但也像森林一樣，具有許多共同的特徵。

【試閱】第一章 地質學還是生物學？（部分節錄）

在十九世紀，珊瑚礁的研究是由地質學家所主導，累積起世人對這些非凡結構何以形成的認識。當時針對珊瑚礁結構如何往上長到海平面卻停止下來的問題存在著很大的爭議，也有激烈的爭論。就某個角度來看，這很容易回答：牠們是由不會離開海水的海洋生物所製造出來的。但這些生物是什麼呢？──是動物？還是植物？又是如何製造出礁體的？在某個階段還有人提出「微動物」（animalcule）一詞，用來描述那些令人費解的一束束觸手，牠們附著在珊瑚礁岩頂部擺動著，有些可長達到好幾吋，但大多數都...

第一章　地質學還是生物學？
發現之旅以及早期探險家／珊瑚礁的生長方式──「珊瑚礁謎題」／複雜性和證明／生物發現／

第二章　古礁和島嶼
古礁／珊瑚島──冰山一角／今日的珊瑚礁危機

第三章　珊瑚礁的建築師
全球模式／珊瑚動物──主要的建築師／珊瑚生物學和生長／珊瑚繁殖和幼體／珊瑚共生／珊瑚的食物──浮游動物／珊瑚戰爭／軟珊瑚／其他珊瑚親屬／海綿／石灰藻和藻脊／

第四章　造礁結構——礁石
礁台／礁坡／隱祕的生活／關鍵特性：粗糙度／洞穴和裂縫／造沙／海沙中的生命

第五章　珊瑚礁的微生物引擎
浮游動物／與其他微生物的共生關係

第六章　珊瑚礁魚類和其他主要掠食者
水中萬花筒／珊瑚礁魚類的攝食生態／魚類共生／珊瑚礁魚類的生物量、生產力和漁業

第七章　珊瑚礁的區域規模壓力
地方壓力／珊瑚的疾病／珊瑚礁漁業

第八章　珊瑚礁的全球性壓力——氣候變遷
暖化和珊瑚白化／酸化／海平面、防波堤和颶風

第九章　行動
了解主要問題／解決方案／房間裡的大象／成本和價值

延伸閱讀

第一章　地質學還是生物學？
發現之旅以及早期探險家／珊瑚礁的生長方式──「珊瑚礁謎題」／複雜性和證明／生物發現／

第二章　古礁和島嶼
古礁／珊瑚島──冰山一角／今日的珊瑚礁危機

第三章　珊瑚礁的建築師
全球模式／珊瑚動物──主要的建築師／珊瑚生物學和生長／珊瑚繁殖和幼體／珊瑚共生／珊瑚的食物──浮游動物／珊瑚戰爭／軟珊瑚／其他珊瑚親屬／海綿／石灰藻和藻脊／

第四章　造礁結構——礁石
礁台／礁坡／隱祕的生活／關鍵特性：粗糙度／洞穴和裂縫／造沙／海沙中的生命

第五章　珊瑚礁的微生物引擎
浮游...