魚類耳石：神祕的魚類生活史

第 １ 章魚類耳石的形態和演化

魚類有三對耳石，隨著魚體成長而增大。每一對耳石的成長速度不同，形狀也不一樣。種類不同，耳石形狀差異很大。除魚類之外，其他脊椎動物不會形成耳石，只會形成耳砂。耳石是由生物礦化作用所形成的碳酸鈣結晶，從耳石或耳砂、單晶型或多晶型、及其同分異構物的結晶型，可以了解魚類耳石的演化及其與其他脊椎動物的類緣關係。
1.1　魚類的硬組織
耳石、鱗片和脊椎骨是魚類的三種主要硬組織（圖1.1）。這三種硬組織都會形成年輪，可以用來測定魚類的年齡和成長。硬組織的成長是魚類的代謝產物隨時間一層一層堆疊上去的，稱之為添加成長（Accretionary growth）。魚體的其他組織之成長方式，則是由細胞分裂以及細胞數目增加和增大的成長現象。魚類的新陳代謝有季節性或日夜週期性的快慢變化，所以硬組織會形成年輪和日週輪記號。早在1795年，魚類學家就知道利用脊椎骨上的年輪來測定鰻魚的年齡（Hederström 1959）。第一次用鱗片來測定魚類的年齡，則是在1888年（Carlander 1987）。用耳石來測定魚類年齡的年代比較晚，Reibisch（1899）是第一個用耳石年輪來測定比目魚（Pleuronectes platessa）年齡者。Pannella（1971）發現了耳石日週輪後，魚類定齡的單位，從年變成日，從此改變了魚類年齡成長測定的歷史。只有耳石會形成日週輪，鱗片和脊椎骨則不會。因此，耳石的研究和應用非常受到重視。
利用鱗片和脊椎骨測定魚類的年齡和成長有其缺點。鱗片位於魚體體表，容易脫落，鱗片脫落後會很快產生再生鱗，再生鱗無法復原其年輪，會低估魚類的年齡。高年魚鱗片的成長遲緩，也會低估其年齡和成長。此外，不是所有魚類一出生就有鱗片，例如鰻魚出生後2～3年才長出鱗片，用鱗片測定鰻魚的年齡會低估2～3歲。脊椎骨有再吸收的問題，會喪失年齡資訊，也不是很好的年齡形質。耳石沒有脫落和再吸收的現象，是測量魚類年齡和日齡及測量化學元素組成的理想硬組織。
1.2　魚類內耳的構造和功能
魚類有矢狀石（Sagitta）、扁平石（Lapillus）和星狀石（Astericus）三對耳石。三對耳石位於其內耳的前庭器（Vestibular apparatus）膜質迷路系統（Labyrinth system）的耳石囊內（圖1.2(a)）。
魚類因內耳構造不同，分為骨鰾型魚類（Ostariophysean fishes）（如鯉科魚類的鯉、鯰和鰍等）及非骨鰾型魚類（Non-ostariophysean fishes）（如典型的真骨魚類）（圖1.2(b)）。骨鰾型魚類有韋伯氏器（Weberian apparatus）與泳鰾相通，可增加聽覺敏感度，非骨鰾型魚類則沒有韋伯氏器。
魚類內耳的膜質迷路系統，分為上、下兩部分。上半部由三個相互垂直的半規管（Semicircular canals）、橢圓囊（Utriculus vestibule）和位於橢圓囊內的扁平石所構成。下半部由球囊（Sacculus vestibule）、位於球囊內的矢狀石、壺囊（Lagena vestibule）和位於壺囊內的星狀石所構成（圖1.2(b)）。上半部的功能為運動平衡，下半部的功能為聽覺。
1.3　三對耳石的形態和成長
真骨魚類的三對耳石，彼此大小差異頗大，矢狀石的體積最大，扁平石次之，星狀石最小。鯰形目和鯉形目等骨鰾型魚類的三對耳石中，也是矢狀石最大，星狀石其次，扁平石最小（Adams 1940）。
1. 三對耳石的形態差異
以烏魚（Mugil cephalus）為例，三對耳石的形態和大小差異很大（相片1.1）。矢狀石的體積比其他兩者大很多。矢狀石為扁平橢圓形，背面隆起而且有明顯的齒狀突起、腹面凹陷，外形類似碗豆。扁平石為半圓形。星狀石為不規則狀。
2. 三對耳石的成長差異
以日本鰻為例，三對耳石的成長速度差異很大（相片1.2）。因耳石形狀不規則，以表面積（A）表示其成長：
圖1.3是日本鰻三對耳石的成長速度之比較。體長10公分以下，三對耳石的成長速度差異不明顯。之後，其矢狀石的成長速度隨著魚體的成長而快速增加，扁平石和星狀石的成長速度卻逐漸減緩。大部分魚類在胚胎時期，矢狀石和扁平石就已形成，而星狀石則是在孵化後兩至三星期才出現（Campana 1989）。魚類發育初期，扁平石的成長速度比矢狀石快。稚魚期後，矢狀石的成長速度比扁平石快。因為矢狀石比其他兩對耳石大，且隨著魚體成長而越發明顯，所以耳石日週輪、年輪和微化學的測量，都以矢狀石為主。
1.4　耳石的各部位名稱
進行耳石研究之前，首先得了解耳石的立體結構和各部位名稱，建立共同的語言，方便研究者之間的溝通。圖1.4(a)是矢狀石示意圖的內側面（Internal face）和外側面（External face）的各部位名稱。耳石三個方向的成長速度不同，其三個切面，水平切面（Frontal plane）、橫切面（Transverse plane）和縱切面（Sagittal plane），呈現不同的形狀（圖1.4(b)）。前後軸（Anterior-Posterior axis）成長最快，其次是背腹軸（Dorsal-Ventral axis），內外軸（Proximal-Distal axis) 成長最慢，於是耳石呈現橢圓的內外側扁形。
耳石前後端因成長快，出現主缺口（Excisura major）、前吻突（Rostrum）、次前吻突（Anti-rostrum）、後凹槽（Postcaudal trough）和後吻突（Post-rostrum）。耳石靠近魚體頭部中軸線的內側面與第8對腦神經（聽覺神經）的接觸區（Neuron insertion area）出現凹陷，稱之為聽覺深溝（Sulcus acusticus）。
耳石的原始生長點稱之為原基（Primordium），中心部分稱為核心（Core或nucleus）。耳石在透視光下，呈現耳石年論等生長記號（Growth marks）。耳石表面出現前背圓頂（Anterodorsal dome）、背圓頂（Dorsal dome）、後背圓頂（Posterodorsal dome）、前腹圓頂（Anteroventral dome）、後腹圓頂（Posteroventral dome）以及細齒狀構造（Crenulations）。耳石形態的其他用語，可參考Kalish et al.（1995）。
1.5　耳石形態的多樣性
不同魚類，其耳石形態不同。耳石形態可從耳石的內側面形狀、聽覺深溝的形狀和邊緣的齒狀構造等，予以歸類（林揚瀚 2010）。
1. 耳石的內側面形狀
耳石每個面向的形狀都不一樣。一般，以內側面來描述其外部形態。不同的魚類，其耳石內側面的形狀不同。大致上，可分為箭矢形等19種形狀（相片1.3）。
2. 耳石的聽覺深溝
耳石（矢狀石）的聽覺深溝與第8對腦神經（聽覺神經）末稍相接觸，是耳石一個很重要的構造。耳石的聽覺深溝可分為圓形等6種形態（相片1.4）。
3. 耳石邊緣的齒狀構造
耳石邊緣的齒狀構造，也是辨別不同魚類耳石的重要特徵。大致上，可分為邊緣光滑、不規則突起狀、波浪狀和鋸齒狀等4種形態（相片1.5）。
耳石形態的種類專一性（Species-specific），可做為現今魚類的種類鑑別、生活史、攝食生態、資源管理的應用、化石魚類的種類鑑定和古氣候的研究等。例如，耳石在海獸和鳥類攝食生態的應用研究，相較於魚類的鱗片和脊椎骨等組織，耳石被海獸和鳥類捕食後比較不容易消化。因此，檢查海獸和鳥類胃內含物中或其糞便中的耳石，根據耳石的形狀和大小，能夠知道海獸和鳥類捕食的魚類種類和體長，進而還原海獸和鳥類的食性、了解掠食者與魚類之間的食物網關係（Murie and Lavigne 1985; Jobling and Breiby 1986; Barrett et al. 1990）。
1.6　耳石形態的種間差異
耳石的形狀和大小，因種類而異。游泳速度快的表層洄游性魚類（例如鮪魚、旗魚），其耳石相對於游泳速度慢的底棲性魚類（例如黃花魚）來得小。游泳速度慢的魚類，耳石比較發達、聽覺也比較敏銳。石首魚科（Sciaenidae）的耳石，是所有魚類中最發達的。
各種魚類的耳石形態，可參考各地區出版的耳石圖鑑。例如，西北大西洋的魚類耳石圖鑑（Campana 2004）和臺灣的魚類耳石圖鑑（Lin and Chang 2012）。後者蒐集了1,004種魚類的耳石，其種類數幾乎佔了臺灣魚類總數3,000多種的三分之一。相片1.6是臺灣沿近海七種魚類的耳石（矢狀石）形態之比較，種類不同，其耳石形狀差異很大。

第 １ 章魚類耳石的形態和演化

魚類有三對耳石，隨著魚體成長而增大。每一對耳石的成長速度不同，形狀也不一樣。種類不同，耳石形狀差異很大。除魚類之外，其他脊椎動物不會形成耳石，只會形成耳砂。耳石是由生物礦化作用所形成的碳酸鈣結晶，從耳石或耳砂、單晶型或多晶型、及其同分異構物的結晶型，可以了解魚類耳石的演化及其與其他脊椎動物的類緣關係。
1.1　魚類的硬組織
耳石、鱗片和脊椎骨是魚類的三種主要硬組織（圖1.1）。這三種硬組織都會形成年輪，可以用來測定魚類的年齡和成長。硬組織的成長是魚類的代謝產物隨時間一層...

序


耳石位於魚類內耳，是生物礦化作用所形成的碳酸鈣結晶，主要生理功能是聽覺和運動平衡。耳石也是探索魚類的神秘生活史和洄游環境的媒介。隨著魚類的成長，耳石記錄魚類的日齡、年齡和發育階段變化的歲月痕跡，述說其生活史故事。1970年Pannella發現了耳石日週輪，改寫了百年來魚類年齡和成長研究的歷史，開啟了以日為單位研究魚類初期生活史的新紀元，而有「會寫日記的魚類」之稱讚。
近年來，耳石化學元素測量技術突飛猛進，帶動了耳石微化學研究的熱潮。魚類的耳石含有40多種化學元素。耳石化學元素隨著魚類的洄游環境而改變，凡走過必留下痕跡，利用電子微探儀或質譜儀測量耳石化學元素，可以再現魚類的洄游環境史。因此，耳石也是魚類的環境記錄器。
耳石是開啟魚類生活史研究之鑰。工欲善其事必先利其器。本書從耳石日週輪和年輪以及耳石微化學，探索魚類的神秘生活史和洄游環境。全書共分為四個單元26章：第一單元認識魚類的耳石，第二單元耳石研究方法論，第三單元從耳石日週輪探索魚類的初期生活史，第四單元從耳石微化學探索魚類的洄游環境史。本書可作為魚類學、海洋生命科學和漁業生物學的輔助教材，也適合一般讀者雅俗共賞、增廣見聞。

序


耳石位於魚類內耳，是生物礦化作用所形成的碳酸鈣結晶，主要生理功能是聽覺和運動平衡。耳石也是探索魚類的神秘生活史和洄游環境的媒介。隨著魚類的成長，耳石記錄魚類的日齡、年齡和發育階段變化的歲月痕跡，述說其生活史故事。1970年Pannella發現了耳石日週輪，改寫了百年來魚類年齡和成長研究的歷史，開啟了以日為單位研究魚類初期生活史的新紀元，而有「會寫日記的魚類」之稱讚。
近年來，耳石化學元素測量技術突飛猛進，帶動了耳石微化學研究的熱潮。魚類的耳石含有40多種化學元素。耳石化學元素隨著魚類的洄游環境而改變，...

序
作者簡介
緣起
第一單元　認識魚類的耳石
第1章　魚類耳石的形態和演化
第2章　魚類耳石的時間記號—日週輪和年輪
第3章　耳石的微化學和結晶構造
第二單元　耳石研究方法論
第4章　耳石的摘取和樣品製備方法
第5章　耳石日週輪和年輪判讀
第6章　耳石化學元素的分析
第7章　耳石的人工標識法
第8章　耳石日週輪的驗證
第9章　耳石年輪的驗證和應用
第10章　耳石化學元素可當作魚類洄游環境指標之驗證
第三單元　從耳石日週輪探索魚類的初期生活史
第11章　虱目魚的初期生活史和生態
第12章　仔魚的生活史和生態
第13章　烏魚的初期生活史177
第14章　花身雞魚的初期生活史和秘雕魚事件
第15章　兩棲洄游性蝦虎魚的海洋浮游期生活史
第16章　美洲鰻和歐洲鰻的生物地理學
第17章　日本鰻的產卵時機及其仔魚的奇幻旅程
第18章　澳洲和紐西蘭短鰭鰻仔魚的擴散模式
第四單元　從耳石微化學探索魚類的洄游環境史
第19章　日本鰻洄游環境史的演化
第20章　加拿大美洲鰻的棲地利用和洄游行為
第21章　波羅的海國家天然鰻和放流鰻的識別
第22章　義大利歐洲鰻成長期間的棲地移動
第23章　耳石化學元素在環境監測的應用
第24章　兩棲洄游型虎魚的海洋生活史
第25章　臺灣沿近海的烏魚洄游環境史和族群遺傳結構
第26章　南方黑鮪的洄游環境史和湧升流
總　結
編後語
謝辭
參考文獻
附錄
(1)1985-2017年在國際學術會議發表的論文
(2)1993年起在國際耳石研討會發表的論文
索引
魚類中英文名稱對照

序
作者簡介
緣起
第一單元　認識魚類的耳石
第1章　魚類耳石的形態和演化
第2章　魚類耳石的時間記號—日週輪和年輪
第3章　耳石的微化學和結晶構造
第二單元　耳石研究方法論
第4章　耳石的摘取和樣品製備方法
第5章　耳石日週輪和年輪判讀
第6章　耳石化學元素的分析
第7章　耳石的人工標識法
第8章　耳石日週輪的驗證
第9章　耳石年輪的驗證和應用
第10章　耳石化學元素可當作魚類洄游環境指標之驗證
第三單元　從耳石日週輪探索魚類的初期生活史
第11章　虱目魚的初期生活史和生態
第12章　仔魚的生活史和生態
第1...