馴化：改變世界的10個物種

得獎紀錄：英國《經濟學人》《週日郵報》年度選書名人推薦：清華大學生命科學系助理教授／泛科學專欄作者 黃貞祥

《國家地理》雜誌繁體中文版總編輯 李永適

國立自然科學博物館館長 孫維新

成功大學生命科學系特聘教授 蔣鎮宇

交通大學傳播與科技學系教授兼系主任 魏玓

樹林裡的狼

太陽西落，氣溫降得更低，正是嚴寒的季節，白日短暫，幾乎沒有足夠的時間打獵、修理帳棚跟砍柴火。外面的溫度一直沒有升到冰點以上，時序進入冬季尾聲，一向都會比較難過。夏季曬乾的莓果逐漸吃完，早餐、中餐、晚餐都是肉，大部分是麋鹿肉，但偶爾為了有點變化，會有些馬肉或兔肉。

營地有五個帳棚：高圓錐形，就像結實的梯皮。每個帳棚都是以七、八根落葉松柱作為骨架，鋪上獸皮，全部縫在一起綁好來防風。在積雪下，一圈石頭壓住帳棚邊緣，將其固定在地上。梯皮四周積雪至少有半公尺深，也讓營地更加隱密安全。梯皮之間的雪經過踩踏，中間有個地爐的痕跡，現在幾乎都不用了。在寒冷刺骨的時節，還是窩在帳棚內生火比較好。因此，每個帳棚中央都有一爐火正熊熊燃燒，帳棚內外的溫度對比強烈，當家族晚上回到梯皮，毛皮大衣、褲子和靴子都會脫下堆在門邊。

在這圈梯皮的外圍，有個劈柴的地方，一、兩個男人會整天在這裡劈開倒下的落地松樹，足以讓帳棚裡的火持續燃燒。另一處有堆勉強能看出是一隻麋鹿的殘骸，這隻麋鹿被分割成好幾塊，除了幾根肋骨和沾了血跡的雪，什麼也沒留下。獵人早上殺了這隻麋鹿帶回營地，回到營地後馬上剖開麋鹿肚腹，將還有溫度的肝臟切片吃掉，喝掉麋鹿的血，剩下的部分由五個家庭平分，各自帶回帳棚，除了頭部──切下舌頭跟雙頰，帶著羚角的顱骨被拿回森林邊緣。一名年輕男子將顱骨綁在皮帶上，爬到一棵落葉松樹上好幾公尺，將顱骨放在樹枝跟樹幹之間：這是天葬，是獻給森林之神與麋鹿靈的祭品。

又吃完一頓以肉為主的一餐，這幾家人開始準備過夜。孩子們蓋著層層麋鹿毛皮睡下，每個帳棚內最後一位上床的成人往火裡添柴，這樣火能再燒一、兩個小時，接著帳棚裡的氣溫會逐漸下降，幾乎跟戶外四周的天寒地凍一樣冷。不過麋鹿毛皮能讓他們保持溫暖，正如牠們讓原本的主人，在北地寒冬這樣的冷冽中保持溫暖一樣。

當帳棚頂端竄出的裊裊青煙越來越細，交談漸漸靜了下來，營地邊緣沒什麼肉的骨骸，引出森林的食腐動物。從針葉林冒出，就像影子，偷偷摸摸且安靜無聲，狼接近營地。牠們迅速解決麋鹿殘骸，然後徘徊在帳棚與中央地爐四周，尋找其他碎屑，最後隱沒在樹林中。

狩獵者很熟悉狼的接近，他們甚至認為和這些動物有靈性上的聯結。狼也在凍原邊緣，在稀疏的樹林中勉強求生。不過這個冬天，這些狼出現得比以往更頻繁，每晚都來營地。過去幾年，牠們只是偶爾在白天時靠近，從沒進入梯皮圍成的圓圈當中，但已經靠得夠近了。也許是受到飢餓驅使，也許經過這幾年，甚至幾代以來，狼變得更加大膽。大部分時候，人類容忍牠們，但會在狼太靠近時，對牠們丟擲石頭、骨頭或樹枝。

就在那個漫長嚴酷的冬天尾端（肯定比前一個冬天更長更嚴酷），一頭小狼直接走進營地中央。一個約七歲的女孩正坐在木頭上修補她的箭，這頭小狼走近她，女孩停下手中的工作。她放下箭，將手放在膝蓋上，往下看著地上被踏得嚴嚴實實的積雪。小狼又悄悄靠近幾步，女孩眼睛再度上下掃視一遍，然後這頭小狼直接走到她身旁。女孩感受到小狼溫暖的氣息吹在她的皮膚上，然後這隻小狼舔了她的手，一屁股坐下來。女孩抬起眼睛，直視著小狼的藍眼睛，這驚奇的一瞬間他們心有靈犀。接著狼跳起來，掉頭躍離，回到針葉林，回到陰影裡。

那個夏天，狼群似乎在追蹤人類，人類則在追蹤大群麋鹿，分階段在這片土地上遷徙。雪融了，露出廣大無垠的草地，麋鹿邊吃草邊前進。人們總是跟在牠們一步之後，鹿群開始移動時就拔營，鹿群停下來時就紮營。通常，狼群在夏季時會消失，因為打獵會比撿拾狩獵者剩餘的食物收穫更豐碩。但是這群狼，或至少其中一些狼，卻發現自己不知為何受到人類這邊吸引，甚至加入他們的狩獵行動，從倒下的獵物中獲益。

這是緊張、脆弱的同盟，狼對人類十分小心，人類對狼也是。雖然沒有人經歷，但有傳聞這些掠食者會從營地攫走寶寶。也有傳說故事，獵人捕獲的鹿被狼搶走，獵人也嚇跑了。部落的老人抱持疑心但謹慎，無疑的，狼提高了狩獵的成功率。牠們能協助從鹿群或馬群中趕出落單者，有時甚至在狩獵者丟出矛之前就撲倒獵物。因此狩獵者很少空手回家，也比較少挨餓，尤其在嚴酷的冬季。越來越多狼大膽在白天闖入營地，而且牠們看起來沒有侵略性。又過了幾個冬季和夏季，父母甚至讓孩子跟友善的小狼玩，在帳棚之間的空地上嬉鬧打滾。有些狼開始在營地附近睡覺，甚至視自己為人類的隸屬，當人類拆解帳棚打包，往下一個營地邁進時，狼群也跟著他們走。

誰馴化誰？是狼選擇人類還是人類選擇狼？無論是怎麼開始的，這個同盟會改變人類的命運，也改變他們犬類同伴的型態和行為。經過幾代之後，最友善的狼開始會搖尾巴，牠們變成狗了。

＊

以上是虛構情節，卻是根據現在十分確定的科學事實編出來的。我們現代各種各樣的狗，是狼的後代，不是狐狸也不是胡狼或郊狼，甚至不是野狗，而是狼。精確來說，是歐洲灰狼的後代。我們現代的狗跟這些灰狼，基因序列相似度超過百分之九十九點五。

為什麼狼會投靠人類？過去考古學家提出，可能是始於農業的出現，家畜對投機掠食者而言是很容易的目標，這誘惑難以克制。但最早的農業證據（標示著人類新時代「石器時代」的開始）可以追溯到一萬二千多年前的中東，考古遺址中發現比這更古老的狗的骨骼。在所有這些因為跟人類親近接觸、與我們結盟而改變的動植物中，狗看來是我們最古老的盟友：最先養狗的人不是農夫，而是冰河時期的狩獵採集者。但這個同盟關係，我們究竟能追溯到史前歷史多久之前？還有，究竟是在哪裡、怎麼發生，又是為何發生？

深埋在冰寒的過去

傳統認為，狗馴化的過程發生在約一萬五千年前，最後一個冰河時期的尾聲。這段時期冰蓋正在往北消退，樹木和灌木、人類與其他動物，開始再度移民歐洲與亞洲緯度較高的地區。溫暖和生氣回到冰凍的北方，凍原轉為青翠，河流水量充沛，海平面上升，曾經覆蓋整片北美的冰蓋也開始消退，人類一群群從廣袤如大陸的白令陸橋遷徙到新世界。

從一萬四千年前起，已經有充分的關於家犬（Canis familiaris）的決定性證據：明顯的是狗而非狼的骨頭，出現在歐亞、北美各地的考古遺址，但這些還是有可能只是相對較晚的例子。二十一世紀起始，當遺傳學家開始與考古學家合作，探測關於馴養物種起源的問題，一個假設就此浮現：狗的馴化可能開始得更早，甚至比先前所想的要早數萬年。

遺傳學家藉著狗的粒線體DNA中相異的模式，重建這一小叢基因的「家族樹」，以研究狗的起源，顯示的結果能以不同的方法解釋：重建的家族樹與兩個完全不同的狗起源模式相符。一個意味著狗在約一萬五千年前，崛起於多個不同起源。另一個則符合大部分的狗，較早且單一起源的模式，可以追溯到四萬年前。兩種模式之間的時間相差很大，可能的年代不僅相隔千年，中間還隔了最後一次冰河期的高峰，大約是在兩萬年前。

粒線體DNA只是生物細胞內攜帶基因遺傳物質（genetic material）的部分，而且是很小的部分，細胞核內所含的DNA群，也就是染色體中，能找到更多資訊。粒線體基因組有三十七個基因，細胞核基因組中有兩萬多個（人和狗都是如此），當遺傳學家研究狗的細胞核DNA，較早的起源時間看起來就更有可能。第一版的家犬基因組（所有染色體包含的基因序列）出版於二○○五年《自然》（Nature）期刊的一篇論文中，家犬顯然跟歐洲灰狼最接近。作者群（令人難以置信，總共超過兩百位）不僅研究狗的完整基因序列組，也開始分辨不同品種的狗之間有何不同，在基因組超過兩百五十萬個位置上，看DNA序列上哪個單一字母不同。分析顯示，種群瓶頸（genetic bottleneck）與個別品種有關。換句話說，狗的DNA顯示，每個品種如何從少數個體發展起來，採取一小部分在整個物種中原本就存在的遺傳變異（genetic variation），每個品種代表那個變異的一小部分樣本。這些與不同品種的狗起源有關的瓶頸，其實很近代，可能發生在約三十到九十代之前。假設一代平均時間是三年，九十代也不過是兩百七十年前。除了這些比較近代的種群瓶頸，現代狗的DNA還有一個更古老的種群瓶頸痕跡，一般假設是導因於有些灰狼最初被馴化為狗造成。遺傳學家估計，這個瓶頸發生在約九千代之前，大約距離現在兩萬七千年前。

這個潛在較早的馴化年代，促使考古學家和古生物學家懷疑，他們是不是錯失什麼，一群研究員開始檢視這個可能性。他們研究比利時、烏克蘭和俄羅斯約一萬到三萬六千萬年前的遺址中，九個大型犬科動物的頭顱，可能是狗也可能是狼。他們沒有假設這些頭顱代表狼或家犬，而是仔細測量，並將這些古老頭顱的數據，和樣本數比較大、比較近代的犬科相比較，包括明顯是狗和明顯是狼的顱骨。這些古老的顱骨當中，五個顯示為狼的頭骨，其中一個無法決定，三個比較接近狗而非狼。和狼相比，這些犬科動物有較短也較寬的口鼻部，腦殼也稍微寬一些。這些古老的犬顱骨當中，有一個真的很古老，是來自比利時的戈耶洞穴（Goyet Cave），已經證實是冰河時期工藝品的寶窟，包括貝殼項鍊和一支骨製魚叉，還有猛獁象、山貓、赤鹿、穴獅和洞熊的骨頭。人類和動物顯然使用這個洞穴數千年，甚至上萬年。不過，利用放射性碳定年法可以定出這個推定為狗的顱骨年代，約有三萬六千年，是世界上已知最古老的狗。

戈耶特別耐人尋味的地方，在於這隻早期狗的頭顱形狀，與狼明顯不同。進行這項研究的古生物學家主張，這個明確的「狗特性」表示，馴化過程或與馴化相關的一些身體變化，可能非常快速。一旦頭顱形狀改變，從像狼變成像狗，幾千年來一直維持如此。

然而，這只是看起來像早期狗的單一案例，時間在最後一次冰河時期的高峰，令人懷疑戈耶只是某種畸形的可能性十分合理。就算可以肯定時間，這會不會只是一隻外貌奇怪的狼？不過很快就有另一隻十分早期的狗，加入戈耶的行列。二○一一年，戈耶的分析出版後兩年，一群俄羅斯研究員出版了看來很像另一隻古老的狗之證據，這一次是來自西伯利亞的阿爾泰山脈（Altai Mountains）。

西伯利亞的顱骨在盜匪洞（Razboinichya Cave）被發現，一個隱藏在阿爾泰山脈西北角的石灰岩洞穴。挖掘工作始於一九七○年代晚期，持續到一九九一年，挖出數千片埋在洞穴深處一層紅棕色沉積岩中的骨頭。有北山羊、鬣狗和野兔的骨頭，還有一個像狗的顱骨。山洞裡沒有發現石器工具，但從一些煤炭黑點所暗示，遠古人類也在冰河時期造訪過這個洞穴。

依據盜匪洞化石層一塊熊的骨頭，經過放射性碳定年法測量，確定為一萬五千年前，也就是最後一次冰河時期，其他骨頭就被假設為相似的年代。那塊狗顱骨本來可能就此打包裝箱，很快就被遺忘在一間大學滿是灰塵的儲架上，或在博物館儲藏室中衰敗──又一個冰河時期尾端，世界正在重新溫暖起來時的狗標本。

但俄羅斯的科學家決定，這塊顱骨值得更仔細檢視。第一，這真的是隻狗嗎？盜匪洞的顱骨很快被暱稱為「盜盜」（Razbo），經過測量，並拿來跟古歐洲狼、現代歐洲狼與北美狼，以及比較現代的狗，也就是約一千年前來自格陵蘭的狗之顱骨相比。格陵蘭狗是比較大但「尚未進化」的狗，牠們尚未經過基因工廠的極端篩選育種，這個過程產生出現代犬科各式各樣稀奇古怪的狗品種。盜盜是隻難以歸類的野獸，跟戈耶一樣，牠的口鼻部也相對較短而寬，一個像狗的特徵。但是牠有喙狀突，也就是在與顳肌這塊重要咀嚼肌肉相連的上顎骨中有塊突起，這和狼比較像。上裂肉齒（upper carnassial，一種撕裂肉的牙齒，對於穿透肌肉跟肌腱很有用）的長度屬於狼的範疇。但這顆牙齒跟盜盜嘴裡其他牙齒相比，相對較短：比兩顆連在一起的臼齒短，這個特徵比較像狗。下裂肉齒比現代狼的裂肉齒小，但另一方面，這很符合史前野狼的範疇。下顎裡的牙齒比狗應該有的樣子稀疏。儘管口鼻部較短，盜盜的牙齒看起來比較像狼，而非狗。不過盜盜的頭骨測量卻又是另一回事，與任何其他動物相比，顱骨的形狀和格陵蘭狗最像。

當然這一向有難度，早期狗只不過不是狼，儘管有些解剖特色與行為必定彼此相符，通常是因為這只依靠少數幾個基因，大部分特徵都是一個個逐漸浮現。轉變會透過幾代才發生：馬賽克中幾個小碎片先改變，漸漸的，直到整個畫面都變成新的。所以戈耶才值得一提，顱骨形狀有兩個顯著的改變，口鼻部較短和腦殼較寬，這看來很快就在早期狗當中出現。但對於盜盜顱骨形狀跟牙齒的不一致，我們毋須大驚小怪。

顱骨形狀像一千年前的格陵蘭狗，但裂肉齒比較像狼，俄羅斯科學家做出結論，認為盜盜算是最初的原始狗，是馴化這種特定試驗最早的範例之一。不過這隻一萬五千年前的原始狗，沒什麼好特別炫耀的，到處都有。而是這個顱骨的新定年，從盜盜骨頭樣本直接定年所引起的嘩然，且由三個不同的實驗室測定：圖斯康（Tuscon）、劍橋（Cambridge）與格羅寧根（Groningen）。這個顱骨原來有三萬三千年了，戈耶不再孤單。

結論是，兩塊顱骨和基因似乎都指向更早的馴化年代，差不多三萬年前。和農業開始（最早在歐亞大陸約一萬一千多年前）無關，甚至也不是冰河時期開始消退（約一萬五千年前）的環境與社會改變造成。看來人類最好的朋友有更早的起源：遠至舊石器時代、最後一次冰河時期的高峰之前，在人類居住鄉村、城鎮或城市之前，在我們還是游牧民族、狩獵者或採集者時，遠在我們的祖先永久定居在一片土地之前。

然而不幸的是，家犬的起源離定案還很遠。二○一四年，另一組遺傳學家介入這場辯論。先前已有好幾個學者辯稱，狗的馴化源自歐洲、東亞或中東，所以遺傳學家想更仔細了解狗的地理起源，探討究竟是單一起源還是多個起源。他們排列歐洲、中東和東亞三地狼的基因組，還有澳洲野、貝生吉犬（basenji，西非獵犬的後裔）和亞洲胡狼各一隻。研究員發現大量證據，證實犬科不同族群之間有雜交育種，就某種程度而言，會使這個議題更加複雜。好幾個狗的品種含有最近與狼雜交的線索，比方村莊中自由流浪的野狗，可能經常接觸野狼。然而，遺傳學家能篩檢DNA數據，看穿這些比較近代的雜交事件，從牠們最新後代的基因中，尋找早期狗的蛛絲馬跡。這項基因證據指向狗的馴化，是單一起源，而且估計大約發生在一萬一千到一萬六千年前。這仍然表示，狗的馴化和農業出現沒有關係，過去有些學者就提出這種主張。然而從另一方面看來，這個比較晚的年代，遠在最後一次冰河時期的尖峰之後，則讓戈耶與盜盜困在另外一端，深埋在遠古的過去中。

但是話說回來，這些冰河時期的狗一直有爭議。有些學者對這些動物身為狗的憑據表示懷疑。牠們看起來跟其他考古證據步調不一致。必須承認的是，這些有爭議的狗與狼之間的體型差異，其實非常細微，分析跟解釋頭顱的方法也有疑慮。尤其戈耶犬的大小特別有問題，這麼大的顱骨，牠身體應該也很大，但馴養動物一般比牠們野生的同類要小。因此，有些研究員辯稱，那可能只是又一個現在已經滅絕的狼的種類，而非一隻狗。或者，如果戈耶和盜盜真的是早期的狗，牠們可能是個死胡同，只是馴化中的曇花一現，一個失敗的試驗。大量考古證據仍然指向現代狗的真正祖先，其實馴化得比較晚，在最後一次冰河時期的尖峰之後。較晚的馴化時間，也能部分解釋冰河時期巨型動物群的滅絕，像是真猛瑪象和披毛犀，也許是人類與牠們致命的犬類朋友合作，狩獵這些動物到滅絕。反對戈耶犬的狗特性，看來過於尖刻憤慨：這些早期的狗就是不合於當前的理論建構。就算牠們是狗，也不大能代表我們現代狗的祖先。犬類馴化的研究充滿爭議，容我這麼說，犬科古生物學根本是狗咬狗的世界。

然而骨頭和DNA都沒能給出清楚明確的答案，二○一五年初，看來證據似乎越來越支持較晚馴化的年代，在最後一次冰河時期的顛峰之後。在戈耶和盜盜激起的興奮之後，那些早期「像狗」的顱骨，可能只是看起來很奇怪的狼，或是後代已經滅亡的早期狗。

不過從現代狗與狼的DNA推測，馴化時間在一萬一千到一萬六千年前，取決於關於突變率跟世代時間的幾個關鍵假設。如果實際的突變率比較慢，或是世代時間比較長，就會把馴化時間往前推，現代狗和狼之間看得出的基因差異，會需要較長時間累積。

二○一五年六月，驚人的新基因證據出刊。這一次遺傳學家不再從現代狗與狼的基因組中去過濾、尋找牠們的祖先，而是研究古老的DNA。這個跨大西洋的團隊，成員在哈佛與斯德哥爾摩，他們研究一塊二○一○年在俄羅斯泰梅爾半島（Taimyr Peninsula）發現的肋骨。這塊肋骨顯然是犬類的，時間是三萬五千年前。排序出一小部分的粒線體DNA，研究員就能辨認出這塊骨頭屬於哪個種類的動物：這是塊狼的骨頭。調查的下一個部分牽涉到將泰梅爾狼的基因組，與現代狼和現代狗的基因組相比較，而古代與現代基因組的不同程度，就是無法符合先前假設的突變率。將標準突變率應用在現代狼與泰梅爾狼的基因組，暗示這兩者的共同祖先，生活在一萬到一萬四千年前，但比泰梅爾狼的實際年齡少了一半以上。因此突變率一定比先前所想的要低，只有原先假設速率的百分之四十，或甚至更慢。利用比較緩慢的新突變速率，狼和狗分化的估計時間，就會從一萬一千到一萬六千年前，往前挪到兩萬七千到四萬年前。

揭露的祕密還不止於此。遺傳學家繼續檢視現代狗品種DNA中特定的模式差異，也就是看每次牽涉到單一核苷酸「字母」的突變，這些基因變異稱為單核苷酸多態性（SNPs）。這些單一字母的突變，是基因組中很好的演化歷史指標，因為它們很常見，而且通常無關緊要，所以不會被天擇淘汰。比較現代狗品種與泰梅爾狼的大量SNPs（精確來說是十七萬個），遺傳學家發現，有些品種的狼性比其他品種來得多，這表示在家犬的起源之後，有些族群有和野狼混種。結果有比較多狼性的品種，包括西伯利亞哈士奇、格陵蘭雪橇犬、中國沙皮狗和芬蘭獵犬。遺傳學家也檢查現代狼的基因多樣性，發現北美灰狼與歐洲灰狼的分化，必定發生在泰梅爾狼脫離之後，但推測在冰河時期結束、海平面上升、淹沒白令陸橋之前。在冰凍時期、海平面低下之際，白令陸橋提供東北亞與北美之間的聯結。

所以最新的基因研究救了戈耶和盜盜嗎？看起來好像沒有理由懷疑，三萬三千到三萬六千年前有馴化狗的存在，以及牠們的子孫可能現今還和我們在一起。然而遺傳學對這些研究又有疑慮，戈耶的粒線體DNA很不尋常，與古代和現代的狗與狼都有分別。因此我們不得不好奇，戈耶究竟是什麼？是已經絕種的早期馴化品種？還是一種特別而現今已不存在的古代灰狼？二○一五年，一篇對戈耶穴狼3D頭顱形狀的精細分析提出，終究說來，牠更像狼而非狗，所以爭論持續下去。不過另一方面，盜盜顯然很符合狗的粒線體DNA家族樹，所以看起來盜盜真的可以是隻早期的狗，牠現在還有很多近親，以家犬的形式存活。

過去幾年狗的起源爭論，熱絡到令人難以置信。新的科技和新的發現，看似有潛力劇烈改變理論，而故事也一再改變。但有這麼多進展，從考古發現更精確的定年，到更快排定DNA序列，我們最古老也最親近的夥伴，起源的真正故事看來終於從陰影中逐漸浮現出來，而且這故事「必定」很複雜，看「我們所知的」人類歷史有多麼迴旋曲折就知道。當我們研究史前史，包括我們人類或其他物種尚未寫出的歷史，一開始我們可能會很天真，某種程度期待有個單純的故事，能夠摘要過去千萬年來物種互動的複雜。難怪進行更多科學分析、有更多細節浮現出來後，局勢就一再改變。研究泰米爾狼與其古代和現代表親的DNA，顯示出追尋這些馴化的根，有多麼折磨人。

將狗的起源推回至冰河時期，下一個浮現的問題是：狗在哪裡馴化？馴化是在單一獨立的區域中開始，然後擴散出，還是多次多個地點，讓野狼變成狗？這可能無法決定：狗的馴化可能始於距離現在四萬年前，並且之後還有很長一段時間持續與狼混種，而現在可能還在發生。不過有了最新的基因科技，讓我們能從基因組解謎，不論是古代或現代的基因組，至少我們可以試試。

（摘自第一章 狗）

樹林裡的狼

太陽西落，氣溫降得更低，正是嚴寒的季節，白日短暫，幾乎沒有足夠的時間打獵、修理帳棚跟砍柴火。外面的溫度一直沒有升到冰點以上，時序進入冬季尾聲，一向都會比較難過。夏季曬乾的莓果逐漸吃完，早餐、中餐、晚餐都是肉，大部分是麋鹿肉，但偶爾為了有點變化，會有些馬肉或兔肉。

營地有五個帳棚：高圓錐形，就像結實的梯皮。每個帳棚都是以七、八根落葉松柱作為骨架，鋪上獸皮，全部縫在一起綁好來防風。在積雪下，一圈石頭壓住帳棚邊緣，將其固定在地上。梯皮四周積雪至少有半公尺深，也讓營地更加隱密安全。梯皮之間的...

馴化之謎

清華大學生命科學系助理教授／泛科學專欄作者 黃貞祥



地表上所有的文明，全都起源自農耕社會，儘管在現代工業化社會中，我們多半是在超市中看到農產品整整齊齊地擺在架上，農村生活僅是少數人熟悉的。如果沒有這些我們祖先從原野中帶回居所附近馴養的動植物，我們會過著什麼樣的生活呢？

當我們把文明的這一切當作理所當然時，演化生物學大師賈德．戴蒙（Jared Diamond）就基於長期在巴布亞新幾內亞研究鳥類生態的經驗，思考了文明起源的可能。他發現文明其實是特例，地球上很多部落都沒有演化出文明，文明起源之地屈指可數。究竟是什麼造成這樣的差異呢？他提出一個理論，認為差別就在於有當地沒有可供馴化的動植物，尤其是糧食作物和大型哺乳動物。他把創見寫成了《槍炮、病菌與鋼鐵：人類社會的命運》（Guns, Germs, and Steel: The Fates of Human Societies），指出是生物地理的差異造成了人類文明起源的不平等。這本「科普書」一出版就震撼了學術界，對這個理論的討論迄今仍頗熱烈。

除此之外，歐亞大陸在我們熟知的地圖中是橫向的，也就是東西差別是在經度上，而緯度相去不遠，這讓歐亞大陸的東西方有相似的氣候而能夠有效交換馴化的動植物，導致歐亞大陸發展出比起其他大陸更發達的文明。美洲大陸的原住民分別馴化現在也很重要的玉米和馬鈴薯，可是這兩個文明可能互相甚少交流甚至不知道對方的存在。

東亞影響力最大的華夏文明，除了稻米之外，包括大小麥、牛、羊、狗、馬等重要馴化動植物，都不是在中原地區馴化的，而是透過古老的貿易網路傳入中土的。就連現在數量遠遠比人口多很多的家雞，即使最早的考古證據是出土於八千年前的黃河流域，可是牠們祖先卻可能是來自東南亞的紅原雞。在我們的認知之中，我們卻以為這些動植物老早就存在我們遠古的華夏祖先生活中。

談到我們熟知的馴化動植物，我們都不禁想知道牠／它們的祖先是哪種野生種？牠／它們在何處被馴化？何時被馴化？被哪些部落馴化？怎麼被馴化？馴化前後的差異是？這本《馴化：改變世界的10個物種》（Tamed: Ten Species That Changed Our World），用我們現在熟知的十種馴化動植物，讓我們見識到這些問題的答案之複雜性。

關於動植物馴化的研究，很多重要論文之間充斥著矛盾，甚至同一個團隊在十、二十年的研究中，也都會因為新證據的出爐，而修正自己曾提出的理論。我對動物的馴化特別感興趣，尤其是雞鴨的馴化。當我在課堂中和學生討論不同動物馴化的種種學術問題時，總會告訴大家，以前我們以為已經多少知道一些答案，可是當讀了一堆關於馴化的重要論文，卻會發現我們原來知道的更少，因為有更多謎團湧現。

儘管近年因為DNA定序技術的革新，科學家可以用更低廉的價格取得更大量的資料，讓我們可以把牠／它們的全基因體都定了序，也就是收集到這些物種幾乎所有遺傳資訊來重建牠／它們的馴化歷史，並且也可以用上更大量的樣本數量，而更多的跨國大型研究也成了常態。我們本以為如此能夠解決過去的諸多爭議。沒想到，就是因為資料更大量了，科學家才發現原來有更多複雜性是愈來愈無法忽視了。

賈德．戴蒙主張，可馴化的動植物物種是有限的：相較於物種數量更龐大的野生動植物，馴化動植物僅是極少數，也難怪東西方熟悉的馴化動植物總是寥寥無幾。各國料理風味差異甚大，可是作為主食的糧食也就是那幾種，例如西方人把發酵麵團烤成麵包、中國人把麵團蒸成饅頭，都是使用了小麥種籽磨成的麵粉。也就因為可馴化的動植物極少，文明才會成了特例。

因此一旦有了已馴化的動植物，想當然的就會廣為人類流傳，就像輪子不必發明兩次，只需要改良即可。所以即使是同一物種，馴化次數也不會太多次。在遺傳資料在過去DNA定序價格昂貴的年代，因為解析度有限，許多研究也傾向發現大多數動植物的馴化是單一起源的。

然而，現在全基因體研究的方興未艾，遺傳資料的解析度愈來愈高、樣本數量愈來愈多也就算了，越來越多古DNA的研究加入戰局。雖然古DNA因為破碎化和化學降解，並且極易被污染而研究不易，可是近十年來也有了很大的技術突破。相較尼安德塔人等動輒幾十萬年老的樣本相比，動植物的馴化大多只有幾千年、頂多幾萬年歷史，加上出土的考古樣本相對較多，研究的難度是較低一些的，因此近年有不少的馴化動植物的古DNA研究發表在頂尖科學期刊上。

這些新研究攪動了好多池春水，我們發現動植物的馴化有許多複雜的面向。這些複雜性包括，有不少研究證據顯示，有一些動植物的馴化不像過去認為的那樣是單一起源的，而有可能多次在野生種分佈的範圍內分別被不同部落帶回家。而古DNA的研究也顯示，古老的農牧民可能是喜新厭舊的，如果有更好的品種、品系，他們會放棄原本自己祖先馴化的動植物而改養、改種舶來品。

學術界也愈來愈認識到，動植物的馴化可不是一個「事件」，而是一個「過程」。馴化動植物也會和牠／它們的野生祖先種有所謂的「情慾流動」，無論是人類因為各種理由把野生種帶回家和家養的交配生育後代，或者逃逸的家養種在田野中野化甚至污染野生種的基因庫，也都有可能發生，而且人類也會讓來自不同地區的多種品種、品系的馴化動植物雜交，這火上澆油地讓馴化動植物的研究難度大增，相信很多爭議近期內是不會輕易善罷甘休的。

人類在馴化了動植物之後，除了發生了《馴化》中提到的關鍵突變而讓人青睞，我們祖先也因為經濟、美學和好奇的理由，對這些馴化動植物施予不同的選擇壓力（selection pressure），於是塑造出千奇百怪的品種、品系，牠／它們也是我們人類寶貴的資源。在學術研究上，發生在馴化動植物五花八門的突變能夠讓我們找到許多基因的各種功能。在經濟上，這些品種、品系也是我們人類的寶藏，不僅提供了多樣的食物口味和生活樂趣，也蘊藏著許多在未來可能有用的性狀，例如抵抗新興傳染病、環境污染和氣候變遷的可能。

然而，在一味講求效率的自由市場資本主義社會中，農牧民也像他們喜新厭舊的祖先一樣，快速淘汰各種本土品種、品系，改養或改種經濟效益最高的單一品種、品系。不僅是農牧民如此，各國政府也為了應付愈來愈講求務實的風氣，愈來愈不想要花費公帑來維持馴化動植物的保種，輕易放棄得之不易的遺傳資源。這樣對效率的極致追求，讓傳染病一旦爆發就很容易一發不可收拾，並且也讓食物供應鏈未來在環境污染和氣候變遷之危脅下更加脆弱，對人類未來的食物安全可能引發嚴重危機！

就因為對古今中外的人類社會實在太重要了，談馴化動植物就必定會探討到人類文明，然而我們人類就是萬物的理所當然主宰嗎？這些動植物就只是被動地任人擺佈嗎？《馴化》要談的第十個物種，其實就是我們人類，這已非作者獨到之見了，近年國外不少討論馴化的科普書和教科書也會為人類而獨立撰寫至少一章。

我們人類馴化了這些動植物後，牠／它們也反過來改變了我們。這些馴化動植物讓人類辛勞過上的農耕生活，我們的身體也為了適應這樣的生活而產生了不少改變。舉個常見的例子是歐洲人或游牧民族的遺傳改變，讓他們的成人能夠喝奶當喝水，而不會因為成年後不再表現乳糖酶而腹瀉。這種突變在一些民族的比例之高，讓人不禁懷疑他們的先民中，沒有帶此基因的個體莫非都餓死了。另外，農耕民族相較狩獵採集的部落，也帶有更多份數的澱粉酶基因，或許是因為無法有效消化澱粉的先民在農耕社會無法留下足夠多後代。

《馴化》是一本自我馴化的人類為他們馴化的物種包括自己所寫的一本傳記，值得關心人類文明的朋友好好一讀！

馴化之謎

清華大學生命科學系助理教授／泛科學專欄作者 黃貞祥



地表上所有的文明，全都起源自農耕社會，儘管在現代工業化社會中，我們多半是在超市中看到農產品整整齊齊地擺在架上，農村生活僅是少數人熟悉的。如果沒有這些我們祖先從原野中帶回居所附近馴養的動植物，我們會過著什麼樣的生活呢？

當我們把文明的這一切當作理所當然時，演化生物學大師賈德．戴蒙（Jared Diamond）就基於長期在巴布亞新幾內亞研究鳥類生態的經驗，思考了文明起源的可能。他發現文明其實是特例，地球上很多部落都沒有演化出文明，文明起源之地屈指可數...

導讀 馴化之謎 清華大學生命科學系助理教授／泛科學專欄作者 黃貞祥
前言 了解馴化，計畫未來

第一章 狗
誰馴化誰？是狼選擇人類，還是人類選擇狼？

第二章 小麥
一萬年前只是野草的小麥，為何變成人類重要糧食？

第三章 牛
人類何時開始喝牛奶？是為了肉和奶才馴化牛，還是為了犁田、拉貨？

第四章 玉米
玉米如何征服世界？人類為了照顧玉米便放棄狩獵採集改行當農夫？

第五章 馬鈴薯
是什麼時候、在哪裡，讓馬鈴薯從採集的野生食物，轉化成栽種的馴化物種？

第六章 雞
人類一開始馴化雞，可能並不是為了食用，而是用雞來報時？

第七章 稻米
淹水的田地能抑制野草和增加稻米產量，但人類是怎麼發現這個祕密？

第八章 馬
斑馬也是馬，為什麼沒有被人類馴化？

第九章 蘋果
蛇在伊甸園鼓勵女人吃的禁果真的是蘋果？新疆野蘋果為何又大又甜？

第十章 人類
人類第一個馴化的物種是「我們自己」？

致謝
參考資料

導讀 馴化之謎 清華大學生命科學系助理教授／泛科學專欄作者 黃貞祥
前言 了解馴化，計畫未來

第一章 狗
誰馴化誰？是狼選擇人類，還是人類選擇狼？

第二章 小麥
一萬年前只是野草的小麥，為何變成人類重要糧食？

第三章 牛
人類何時開始喝牛奶？是為了肉和奶才馴化牛，還是為了犁田、拉貨？

第四章 玉米
玉米如何征服世界？人類為了照顧玉米便放棄狩獵採集改行當農夫？

第五章 馬鈴薯
是什麼時候、在哪裡，讓馬鈴薯從採集的野生食物，轉化成栽種的馴化物種？

第...