植物營養學

第一章　植物營養學簡介

◎什麼是營養

在說明植物營養學之前，先談一下有關營養的幾個基本概念，以下提出三個問題，首先我們先談什麼是營養及營養素。

營養及營養素

一般人常把營養與營養素混為一談，譬如饅頭，我們只能說它含有營養素（nutrient）或營養物質，但說它有營養則不一定是對的。因為是否有營養應對特定對象而言，如果某人胃腸不好，不適合吃饅頭，那饅頭不但對他無營養，反而會使他的病情加重，所以我們必須清楚地區分營養素與營養。所謂營養素是生物所需或作為食物的任何物質。至於營養（nutrition）則是指生物自其生長環境中攝取營養素，將其代謝以致排泄的全部過程，我們可以圖 1-1 表示。

我們了解了什麼是營養及營養素後，以下將再談談不同的營養形式。

營養形式

由於生物的種類很多，除了本書所著重的植物外，還有動物及微生物。它們的生長與代謝有很多相似的地方，但它們的營養形式則有很大差異。一般常把生物依照營養形式分為兩大類：第一類稱為自營生物（autotroph），第二類稱為異營生物（heterotroph）。

自營生物（autotroph）：是指能利用光（主要為太陽光）或無機的化學能作為能量來源，並能利用無機碳（如二氧化碳）、氮（如硝酸鹽、銨鹽）等作為生物合成的起始物質之任何生物。若能利用光能者，稱為光自營生物（photoautotroph），植物和某些細菌是屬於這一類；若能利用無機物的化學能者，稱為化學自營生物（chemoautotroph），屬於這一類的生物主要為細菌。

異營生物（heterotroph）：只能從有機化合物中獲取碳源及能量，以合成其生物體之物質。所有的動物、許多原生生物、微生物，以及多數的真菌均屬於這一類。

實際上有些生物既是自營又是異營，我們稱其為兼營的（facultative），包括很多細菌以及寄生或食蟲植物。

若從生態學的觀點來看，也可以把自營生物歸屬於初級生產者（primary producer），異營生物歸屬於消費者（consumer），後者又可分為初級、次級等不同等級的消費者。很明顯的，植物是提供異營者食物的最大來源，不同等級的消費者構成食物鏈，人類在目前已是超級消費者了。除了對人有毒或是人不能消化的生物體外，人幾乎可以通吃。最後我們談談與營養有關的第三個問題：植物營養與動物營養有什麼不同？

植物營養與動物營養的差異

由於人是高等動物，又是超級消費者，植物生產與人有密切的關係。為了滿足人的需求，我們應該了解經過演化的過程後，動物與植物營養，除了營養形式不同，還有什麼相異之處。表 1-1 及圖 1-2 做一比較，至於它的深層意義會在以後各章中分別說明。



◎植物營養學是一門怎樣的科學

什麼是植物營養學

根據以上對營養的了解，很容易知道植物營養學是一門什麼樣的學問。簡單說，植物營養學是「研究植物從其生長環境中攝取營養素，將其同化、代謝、以致排泄的全部過程之一門科學」，可以圖 1-3 說明植物營養學的內涵。

由圖 1-3 可知植物之生長與分化，基本上是受植物內在因子及外在環境所影響，所以在早期研究植物生長時，主要考慮如何控制生長因子，使其產品的產量與品質能合乎栽培者的需要，至於植物體內代謝部分所知甚少。直至植物生理學、生物化學、生物物理學、分析化學，不斷進步後，科學家們才漸漸了解植物體內的主要奧祕，既可用熱力學的耗散理論（dissipative theory）：ds=dse+dsi 中熵＊的變化，解釋植物維持生命的原理，又能了解到植物攝取營養素後輸送及同化、異化的路徑，所以我們才能畫出這種簡單的示意圖，實際上這是累積無數科學家們的智慧。

植物營養學研究之範圍

從以上的介紹可知植物營養學涉及之範圍很廣，如植物生長之立地環境、土壤及其肥力、肥料及其施用，植物之生理、生態以及以營養調節，與作物產量及品質等。所以，植物營養學的內容可包括：(1)植物需要之養分；(2)植物對養分的吸收及運輸；(3)植物對營養素之代謝；(4)植物生長及作物生產之營養調節，以及農產品與人的營養間之關係。



◎植物營養學在農業生產上所處之地位

作物生產上有兩大重要課題：第一是育種；第二是栽培。前者是選擇或利用雜交，甚至採取遺傳工程的方法，培育出高產量、優良品質或能抵抗及適合特殊環境的品種；後者則針對特定之品種給予適當的栽培條件，使其發揮最大的生產潛力。簡而言之，植物營養學是一門利用營養要素調節植物生育，使其生長形態、產量及品質能符合人類的主觀目的之學問。因此，若希望發揮植物之生產潛力，在利用營養素或肥料調節之前，除了應先了解植物之特性、植物生長的立地環境、病蟲害之種類以及施肥與灌溉方法外，對營養素調節後，植物之品質是否適於儲藏、加工、運輸，也應做仔細的考量。所以不能只注意植物營養學所在的地位，還要考慮到與其他部門的關係（圖1-4）。



◎植物營養學與其他學科之關係

植物營養學是由植物生理學發展而來。若從農業的觀點看，我們應把植物營養學的範圍縮小為作物營養學。嚴格地說，經過人工栽培的植物，都可稱為作物。由於植物或作物的生長與立地環境有關，所以生態學、農業氣象學、土壤學是研習植物營養學必備的知識。由於植物營養素的代謝在不同植物中有共同性，亦有相異性，要了解其詳細過程，必須要有植物學、作物學及生物化學的基礎。利用營養素調節植物生產，必須要研究肥料學及相關的工業化學、農產品的生產、運輸、銷售，這又與農業經濟學有關。農產品廢棄物的處理，以及肥料不當施用對環境造成的污染，則又進入環境科學的領域。由此看來，植物營養學絕不是一門孤立的科學，它與許多科學甚至與人文學都有密不可分的關係，圖 1-5 說明植物營養學與其他學科的關係，但這絕不是它的全部關係。



◎研究植物營養學的方法

研究的層次

研究植物營養學可分為不同的層次（詳見表 1-2），最複雜的是田間的群落，其次是植物全株，再者為器官、組織；最簡單的，也是最小的單位則是細胞。對群落的研究，已發展出許多測定各種環境因子及作物生長發育中生理變化的方法；對細胞的研究，則已能利用膜片鉗定技術，來探討植物細胞對離子的吸收機制。

控制與非控制試驗相互配合

一般植物營養學試驗常用的方式有二：一為在封閉體系下，控制變因的方法；一為在開放體系中，利用模式及統計的方法。前者可在人工氣候室或生長箱利用栽培盆或玻璃器皿培養作物或細胞，在一定的光照、溫度、溼度、營養等條件下，改變一種因子，觀察該因子所引起的影響。例如利用變換氮素的濃度，來了解氮肥在此生長條件下對產量或品質的影響。至於開放型田間試驗，則是在一定營養條件下，利用生物統計技術尋找各種因子對產量的影響。當然開放體系與封閉體系各有優點，亦有所限制。因農業生產多在田間作業，氣候難以掌握，若要依靠模式及統計學原理，達到預測的目的，則必須對模式中任何變數與資料來源都有深層的認識，而這些卻依賴在控制條件下試驗的結果。因此，控制與非控制條件下之試驗必相互結合與印證。

多學科之科際整合

在科學發展初期我們研究科學多重視事物的整體，偏向於綜合（synthesis）之研究。但科技發展以後，許多學科經過分化，變成多種學門，研究科學則多重視分析（analysis）。固然分析對事物之個別屬性漸能掌握，但對於事物整體關係則常有忽視。有鑑於此，各方有識之士極力鼓吹多學科之科際整合（interdisciplinary integration），植物營養學亦不例外。以營養素而論，若無精密的分析技術則無法確定微量元素是否為必需元素；以吸收而言，若對細胞膜之構造以及第一訊息（first messenger）和第二訊息無確切了解，則不易徹底認識吸收的真正機制。同樣的，要改良品種，預測稻穀產量，或制定栽培政策，必須結合遺傳、氣象、土壤、農藝、生理、生化、肥力、統計等各領域專家的意見做整合性的研究，較能做出實用的模擬軟體。因此要解決任何一個複雜的農業生產問題時，不但應與相關領域的專業研究者合作，同時也要不斷學習與自己專長相關的新知。

是何？為何？會如何？

植物營養學是一門應用科學，最終目的是希望能夠增產或改良品質。所以當我們知道了什麼因子可增產或改良品質，並根據這些研究結果，應用在實際的生產上，似乎已達到了植物營養學的目的。但科學最終目的以及研究科學的樂趣絕不僅止於此，應進一步的問「會如何？」或「會怎麼樣？」。譬如我們都知道茶葉中含有香味及抗氧化劑，我們固然要知道氮肥的形態以及施用量對它的香味或抗氧化物質形成的影響，但也要研究影響的機制，以及當環境因子改變時，可能發生的變化。甚至茶葉經發酵後，香味是否會改變？抗氧化劑的效果是否還存在？科學就是在不斷猜想、反駁與驗證中向前推進的。植物營養學能在短短數十年中有如此豐富的內容與成果，正是無數從事研究者吸取了各相關領域的知識與經驗，不斷地在追求「是何？為何？會如何？」的結果。

第一章　植物營養學簡介

◎什麼是營養

在說明植物營養學之前，先談一下有關營養的幾個基本概念，以下提出三個問題，首先我們先談什麼是營養及營養素。

營養及營養素

一般人常把營養與營養素混為一談，譬如饅頭，我們只能說它含有營養素（nutrient）或營養物質，但說它有營養則不一定是對的。因為是否有營養應對特定對象而言，如果某人胃腸不好，不適合吃饅頭，那饅頭不但對他無營養，反而會使他的病情加重，所以我們必須清楚地區分營養素與營養。所謂營養素是生物所需或作為食物的任何物質。至於營養（nutrition）則是指生物自其生長環...

再版序

隨著社會經濟、科學技術及生活水準的提高，人們對健康日益重視，尤其是對維持生命的食物格外關注，其中普遍被大家重視的有兩類：一類為經由有機農業生產的有機食物（organic food），另一類為近年來陸續被科學家發現植物體中含有不同的對人體健康有益之植化素（phytochemicalo）。

依現代人的觀點，認為有機食物與植化素對人體的營養與健康有明顯的效果，是近代科學上兩大創新與發現。實際上我們的先民在發明農業的初期，利用自然遷移、混作、間作、輪作、動植物廢棄物循環利用的原理，所生產之健康多樣的產物，就是我們目前希望積極推動的以有機農法或生態農法所生產的多種多樣的產物，其中就包含了數百種、數千種的植化素。但是目前植物的生產環境與先民的耕種環境是迥然不同的。現在因為科技發展，人口增加，自然環境已遭到嚴重破壞。科學家們雖然利用高科技的方法提高了作物的產量並改良了品質，但作物是否已遭到環境的汙染？基改作物對人體與環境是否有害？一直受到質疑。這也是植物營養學的研究者必須面對的問題。作者希望利用此次再版的機會，把大眾關心的有機農業與植化素，從植物營養的角度做一些剖析與補充。首先把植化素加到第七章做為植物次級產物的補充，並向消費大眾提供一些建議。有機農業部分則另闢一章，先說明它的起源與發展背景以及有機農法實施的條件，希望藉此能引發產官學民各界共同的討論與重視。

正如我們卷頭語及新製的關係圖顯示，不論是植物的健康或人體的健康，都應從人與自然共生，全人類相互關愛、和諧相處做起。植物營養學雖是一門專業的學問，但若要發揮它真正的功能，必須要與自然、社會、政治、經濟、歷史、哲學結合，並在全民素養不斷提昇，建立起理想的現代公民社會，制定符合全民永續發展的制度、法律與政策，且能切實執行時，依照植物營養學的原理，調節植物生育、生長、產量及品質的功能，才能真正達到預期的效果，否則大家都在做隱藏潛在危機的事，臺灣如此，世界亦復如此。筆者衷心期盼臺灣政府與人民能早日認真思考我們子孫的未來，早日覺醒，並立即付諸行動！

在本書增訂過程，承蒙臺大農藝系郭華仁教授，提供他多年來有關有機農業、綠色農業永續農業精心研究的成果；謝兆樞教授贈其大作「蓬萊米的故事」；中興大學董時叡教授贈其大作「有機之談」，這些寶貴的資訊與深刻的思想對作者取材構思都有莫大的啟迪與幫助，在此特申衷心地感激。女兒張仁在百忙中及時寄來英國有機農業的最新訊息及專訪倫敦郊區另類自然農法的實錄，在此也一併表達謝意。筆者所知有限，倉促付梓，讀者若發現書中有任何不妥之處，請惠予批評指正，筆者將於再版時做適當修正，謝謝！

再版序

隨著社會經濟、科學技術及生活水準的提高，人們對健康日益重視，尤其是對維持生命的食物格外關注，其中普遍被大家重視的有兩類：一類為經由有機農業生產的有機食物（organic food），另一類為近年來陸續被科學家發現植物體中含有不同的對人體健康有益之植化素（phytochemicalo）。

依現代人的觀點，認為有機食物與植化素對人體的營養與健康有明顯的效果，是近代科學上兩大創新與發現。實際上我們的先民在發明農業的初期，利用自然遷移、混作、間作、輪作、動植物廢棄物循環利用的原理，所生產之健康多樣的產物，就是我們目前希望...

第一章　植物營養學簡介
　什麼是營養
　植物營養學是一門怎樣的科學
　植物營養學在農業生產上所處之地位
　植物營養學與其他學科之關係
　研究植物營養學的方法

第二章　植物營養學發展簡史
　土和水與植物生長關係的探索期（公元1700年以前）
　空氣與植物生長關係的探索期（公元1700-1840年）
　礦質營養說確立期（公元1840-1900年）
　礦質營養說發展期（公元1900-1960年）
　生長因子綜合理論期（公元1960年-迄今）

第三章　植物生長需要什麼養分？
　物質與能量的生物循環
　植物吸收的元素來自環境
　植物的組成成分
　植物營養元素之分類
　植物需要營養的共同性與差異性

第四章　植物對養分的攝取
　植物攝取養分的器官及途徑
　根部對養分的吸收
　葉部對養分之攝取
　養分通過細胞膜之各種方式

第五章　植物體內的物質運輸
　木質部的運輸
　韌皮部的運輸

第六章　養分吸收、運輸和環境的關係
　影響養分吸收的因子
　植物對逆境的適應

第七章　植物對能的轉換與物質的代謝
　太陽能的利用與碳的固定
　呼吸作用與能量的轉移
　植物營養素的代謝
　植物次級產物的應用價值

第八章　植物生長要怎樣調節營養
　植物的生長與生長因子
　植物各生育期的營養特性
　施肥與營養調節

第九章　土壤及植體分析與營養診斷
　分析前的初步診斷
　土壤分析
　植體分析
　診斷系統在臺灣農業上之應用
　營養診斷的前瞻

第十章　有機農業的發展與展望
　有機農業發展的背景
　有機農業的定義
　有機農業的興起與演變
　有機農業的發展趨勢
　有機循環暗藏的危機
　糧食主權是落實有機農業的必要條件
　從有機農業走向永續農業

第十一章　人的營養和農產品品質
　人類需要哪些營養素
　人類的食物為什麼有主食與副食之分
　農產品的營養品質如何判定
　植物營養及農產品品質
　怎麼才能吃到安全而又健康的農產品

附錄一　怎麼吃才能有營養
附錄二　你不可不知的臺灣農業
附錄三　高品質的農產品才是提升國際競爭力的保障
附錄四　政府施政，人民應有參與和監督的機制
附錄五　21世紀的顯學：土壤科學
附錄六　土地利用整體規劃讓人與自然和諧
附錄七　動土與棄土，應有整體規劃
附錄八　由聯考及有機蔬菜看事實真相
附錄九　作物參數資料檔
參考文獻
索引

第一章　植物營養學簡介
　什麼是營養
　植物營養學是一門怎樣的科學
　植物營養學在農業生產上所處之地位
　植物營養學與其他學科之關係
　研究植物營養學的方法

第二章　植物營養學發展簡史
　土和水與植物生長關係的探索期（公元1700年以前）
　空氣與植物生長關係的探索期（公元1700-1840年）
　礦質營養說確立期（公元1840-1900年）
　礦質營養說發展期（公元1900-1960年）
　生長因子綜合理論期（公元1960年-迄今）

第三章　植物生長需要什麼養分？
　物質與能量的生物循環
　植物吸收的元素來自環境
　植物的組...