我們身體裡的生命演化史：演化如何打造出身體，而身體的演化又如何構成新的物種？一部關於器官、組織、細胞、DNA長達40億年的故事

第一章　五字箴言
有人在實驗室中或是野外，發現了一生所研究的主題，而我是在一張幻燈片中發現的。

在我剛成為研究生後不久，選了一門由某位資深科學家所開的課程，他對於生物演化史有重要的貢獻。這門課有如狂風暴雨，最新的重大演化之謎快速的呈現上來，每周課堂討論的材料都是不同的演化轉變。在初期課程中的某一堂，教授展示了一幅漫畫，那是在當時1986年我們所知魚類到陸生動物的轉變。圖的最上方畫了一條魚，最底下是早期的兩生動物化石。有一個箭頭從魚指向了兩生動物。吸引我目光的並不是魚，而是那個箭頭。我看著那張圖，大惑不解：魚在陸地上行走？這是怎麼辦到的？這個第一等的科學謎題成為我研究生涯的開端，有如一見鍾情。之後四十年，我在南北極之間、七大洲之上，找尋化石，好了解這個事件是如何發生的。

不過當我努力對親人好友解釋我所追尋的目標時，通常得到的回應是痛苦的眼神或是很有禮貌的問題。魚類到陸地動物之間的轉變，代表了要發展出新的骨架，要利用肢體步行，而不是用鰭游泳。除此之外，還有得出現新的呼吸方式，使用肺而不是用鰓。除此之外，攝食與生殖方式也要改變。在水中進食與產卵，和在陸地上完全是兩回事。基本上身體中每個系統都要同時改變。如果有四肢能夠在陸地上行動，但是無法呼吸、進食或生殖，那麼在陸地上生活有什麼好處？在陸地上生活不只是要有一種全新的特徵，而是要有數百種。在生命演化史中其他數千個轉變發生時，例如發展出直立雙足步行的能力，或是身體的出現，當然也包括生命的起源等，也會面對相同的困境。我要追求的事情似乎在起步時就注定悲慘。

解決這個困境的方式來自於著名的戲劇作家莉蓮．海爾曼（Lillian Hellman）。1950年代她生活艱困時期，被列入了美國眾議院非美活動調查委員會（House Un- American Activities Committee）的黑名單中。她如此描述當時的生活：「當然，沒有哪件事情是在你所想的那個時間點才開始的。」她不經意的道出了研究生命演化史時最重要的概念，這個概念能夠用來解釋地球上所有生物中幾乎所有的器官、組織，甚至DNA片段的起源。

在生物學中，這個概念始於某位科學史上最為自我毀滅人物的研究工作，他一如往常，因為犯錯而改變了整個領域。

為了了解最近來自基因組發現所具備的意義，我們需要回頭看看早期探索時代的事蹟。維多利亞時代的英國是許多重要概念和發現的大熔爐。如果用詩意的說法來敘述，就是在那個年代，人們知道了DNA在生物演化史中的作用，但是卻還不知道有基因的存在。

聖喬治．傑克森．米瓦特（St. George Jackson Mivart，1827-1990年）出生於倫敦，雙親都是虔誠的基督教新教教徒。他的父親原本是管家，後來擁有倫敦最大的旅館之一。父親的地位讓他有機會晉身紳士階級，並且能夠選擇自己要從事的職業。他和同時代的達爾文一樣，天生就熱愛自然，小的時候收集了昆蟲、植物和礦物標本，同時寫下了大量田野調查筆記，並且設計了分類圖譜。看來米瓦特注定要投身到自然史研究當中。

之後主宰他個人生活的事件（對抗權威）出現了。他十歲前後，對於家中所信仰的英國國教，越來越感到不舒服，後來改信了羅馬天主教，這對於16歲的青少年來說相當大膽，也震撼了雙親，還造成了出乎意料的結果。米瓦特改為擁戴羅馬天主教，代表他不能就讀牛津大學或是劍橋大學，因為當時英國大學不收天主教徒。由於不獲准就讀任何自然史的課程，他唯一的選擇就是去讀律師學院（Inns of Court），入學不受宗教信仰的限制。就這樣，米瓦特成為了律師。

我們並不清楚米瓦特律師是否有執業，不過他的最愛依然是自然史。他因為具有紳士這樣的身分，加入了高級的科學協會，並且與當代重要的科學人物建立了關係，其中最重要的是湯瑪士．亨利．赫胥黎（Thomas Henry Huxley，1825-1895年），此人後來成為達爾文理論在公眾圈子中最為重要的捍衛者。赫胥黎本人是傑出的比較解剖學家，並且招募到一群熱情的信徒。米瓦特和這位偉大的人物變得親近，在他的實驗室工作，甚至參加了赫胥黎家族的聚會。在赫胥黎的教導之下，米瓦特對於靈長類動物的比較解剖學做出了重大的貢獻，主要是在結構描述上的。這些對於骨骼細節的描述在目前依然很有用處。1959年，達爾文的《物種原始》（On the Origin of Species）首度出版，米瓦特認為自己支持達爾文的新理論，這可能是因為受到赫胥黎的熱情所影響。

不過就如同他年輕的時候對於英國國教的信仰，米瓦特對於達爾文的漸變理論也產生了強烈懷疑，並且提出了許多反對的理由。他開始在公開場合發聲，一開始還比較溫和，後來力道越來越強。他收集了支持自己反對意見的證據，寫了一本回應《物種原始》（On the Origin of Species）的著作。如果他在自然史領域中的老夥伴中有的依然還有些把他當成朋友，那麼這本書的標題就讓他在這個領域中一個朋友都不剩了。他的新書改了達爾文著作的一個字，成為《物種創始》（On the Genesis of Species）
之後米瓦特也讓天主教會不好過。他在教會的雜誌上寫說，處女生孩與教會信條無謬誤論等，都和達爾文理論同樣的不可靠。《物種創始》出版之後，米瓦特實質上被科學界放逐了，他的論文則讓天主教會在1900年他去世之前六個星期，把他逐出了教會。

米瓦特挑戰達爾文的過程，讓我們一窺維多利亞時代知識界中的刀光劍影，同時清楚呈現出反對達爾文理論的看法，這類的看法後來一直有許多人提出。他在攻擊達爾文理論的書中，一開始認為自己屬於第三方，想用開放的態度博得讀者的信賴，他如此寫道：「自己的出發點，並不是要反對達爾文新奇的理論。」

在該書的下一章中，米瓦克開始用例子勾勒出他認為達爾文理論中的致命缺陷，說「天擇無法解釋具有功能的結構一開始出現的階段。」達爾文的書名雖然短小簡單，不過包含了重要的主題：他認為演化的進行方式，是由一個物種經由無數的中間階段而形成了另一個物種。演化能夠進行，是因為這些中間階段發揮了適應功能，可以增加個體的繁衍能力。對米瓦特來說，這些中間階段往往不可能出現。拿飛行功能的起源來說，翅膀一開始出現的時候會有什麼用途？已故古生物學家史蒂芬．傑．古爾德（Stephen Jay Gould）稱之為「百分之二個翅膀問題」（2% of a wing problem）：鳥類祖先最初小小的翅膀，看起來什麼用途都沒有。翅膀後來到某個時刻或許大到夠幫助鳥類飛行，但是小翅膀對於任何主動飛行來說，派不上用場。
米瓦特一一舉出例子，說明中間階段看起來不可能成立。比目魚的兩個眼睛在身體的同一側，長頸鹿的脖子很長，有些鯨魚具有鯨鬚，許多昆蟲模擬樹皮的顏色，凡此種種。眼睛的位置稍微移動一點、脖子增長一些些、顏色產生稍許的變化，有什麼用處？整頭鯨魚是如何只依靠滿口鯨鬚取得食物？在演化中任何重大轉變的兩端之間，充滿了無數的死巷子。

米瓦特是最早注意到演化中的重大變化並非僅僅涉及到某個器官改變，而是全身的特徵都要跟著協同改變的科學家之一。如果沒有肺臟去呼吸空氣，演化出四肢能用於在陸地上行走嗎？還有另一個例子：鳥類的飛行。以個體自己的動力飛行（powered flight）需要多種新特徵：翅膀、羽毛、中空的骨骼、快速的新陳代謝過程。如果動物的骨骼如大象那般笨重，或是代謝如蜥蜴那般緩慢，演化出了翅膀也用不上。任何重大的轉變，整個身體都需要相應的變化，許多變化必須得同時發生，那麼這些重大的轉變要如何逐漸產生？
米瓦特的概念發表之後，在一個半世紀以來，一直受到許多批評演化者的採納。不過在當時，也幫助達爾文催化形成另一個重要概念。

達爾文視米瓦特為重要的批評者。他的《物種原始》在1859年出版，米瓦特的批評著作在1971年出版。1872年，達爾文在《物種原始》的第六版也是最終版中，增加了一個新章節，以回應批評者，其中米瓦特是主要的批評者。

按照維多利亞時代爭議論點的慣例，達爾文開頭寫道：「傑出的動物學家聖喬治．米瓦特先生，近日集結了眾多反對意見，敝人與其他反對天擇理論者都拜讀了，該理論是當年華萊士先生與我共同提出的。米瓦特敘述反對意見之心力，令人佩服。如此統整的反對意見，讓人頗感棘手。」

接著他用一句話和許多例子上米瓦特的批評默然。「米瓦特先生之反對意見應當或已有一本書的份量，讓許多讀者困惑的新論點顯為『天擇無法解釋具有功能的結構一開始出現的階段。』此題目與特徵之逐漸改變（通常伴隨功能之改變），關聯極其密切。」

說「功能之改變」這五個字在科學研究中再怎麼重要都不為過。這五字箴言促成了看待生命演化史中重大轉變的新見解。
這可能嗎？一如往常，魚類研究帶來了新見解。

第一章　五字箴言
有人在實驗室中或是野外，發現了一生所研究的主題，而我是在一張幻燈片中發現的。

在我剛成為研究生後不久，選了一門由某位資深科學家所開的課程，他對於生物演化史有重要的貢獻。這門課有如狂風暴雨，最新的重大演化之謎快速的呈現上來，每周課堂討論的材料都是不同的演化轉變。在初期課程中的某一堂，教授展示了一幅漫畫，那是在當時1986年我們所知魚類到陸生動物的轉變。圖的最上方畫了一條魚，最底下是早期的兩生動物化石。有一個箭頭從魚指向了兩生動物。吸引我目光的並不是魚，而是那個箭頭。我看著那張圖，大...

前言 Prologue

第一章 五字箴言Five Words
以前大家都認為羽毛是為了幫助鳥類飛行、肺臟是為了讓動物在陸地生活而出現的。這些看法合乎邏輯又顯而易見，但卻是錯誤的。

第二章 來自胚胎的概念 Embryonic Ideas
墨西哥虎螈發生變態後，幼體的鰓消失了，頭顱骨骼、四肢和尾巴重新改造，從水生生物變成陸生生物了。這個從水中到陸地的轉變，數億年前發生在人類的魚類祖先身上，而在蠑螈幾天的變態過程中重現了。
第三章 基因組中的大師 Maestro in the Genome
人類的DNA包裹得非常緊密，如果打開拉直，首尾連接，約有兩公尺長。如果把人體四兆個細胞中所有的DNA分子都首尾相連，可以從地球連接到冥王星。

第四章 美麗的怪物 Beautiful Monsters
自然界的異類，無論是多出來的器官，或是長錯位置的器官，像是觸角位置長出腳的蜜蜂。在這些案例中，器官就像是剪下來接到了身體他處。若能瞭解這個祕密，就能揭露出打造身體與演化方式的共通規則。

第五章 抄襲者 Copycats
基因組在各個階層上都類似於樂譜，相同樂句以不同方式變化而重複出現，讓樂曲多采多姿。從DNA序列、基因到蛋白質，全都是拷貝之後再修改而成的。

第六章 身體內的戰場 Our Inner Battlefield
基因組中總是充滿爭鬥。有些遺傳物質盡可能地複製自己，它們可能是外來的入侵者，就像進入基因組並且想要霸占它們的病毒；當它們在特殊的區域落腳，就能用來產生新組織（例如子宮內膜），或是讓新功能出現（例如記憶與認知）。

第七章 丟骰子吧！ Loaded Dice
演化之路並非隨機改變所開拓的綿連道路。用古爾德的說法，就是在不同又難以預料的環境中，若讓生命演變的過程重新來過，重要的特徵還是一樣會出現。

第八章 融合和增添 Mergers and Acquisitions !
身體的出現，打開了新的演化方式。細胞從胞器得到能量，由許多細胞組成的生物變得更大，並且發展出組織和器官。結果，各種組織與器官讓動物在空中飛得更高、在海洋潛得更深，甚至設計出太空探測器去探索太陽系的遙遠之處。

尾聲 Epilogue
參考文獻和注釋 Further Reading and Notes
致謝 Acknowledgments
圖片版權 Illustration Credits

前言 Prologue

第一章 五字箴言Five Words
以前大家都認為羽毛是為了幫助鳥類飛行、肺臟是為了讓動物在陸地生活而出現的。這些看法合乎邏輯又顯而易見，但卻是錯誤的。

第二章 來自胚胎的概念 Embryonic Ideas
墨西哥虎螈發生變態後，幼體的鰓消失了，頭顱骨骼、四肢和尾巴重新改造，從水生生物變成陸生生物了。這個從水中到陸地的轉變，數億年前發生在人類的魚類祖先身上，而在蠑螈幾天的變態過程中重現了。
第三章 基因組中的大師 Maestro in the Genome
人類的DNA包裹得非常緊密，如果打開拉直，首尾連接，約有兩公尺...