真菌微宇宙：看生態煉金師如何驅動世界、推展生命，連結地球萬物

名人推薦：【各界好評】
「質感亮眼的初試啼聲之作……從麵包到酒，到構成生命的質料，這世界繞著真菌打轉，而梅林．謝德瑞克為我們做了一流的描繪。」──《科克斯書評》

「深具啟發地探討真菌，證明真菌和人類的關聯遠遠不止於用在烹飪中……（《真菌微宇宙》）是對另一個生物界令人無比享受的讚歌。」──《出版人週刊》（Publishers Weekly）

「這本非凡之作令人愛不釋手，探索了真菌驚人的活躍範圍──讓生命登陸陸地；以無數的方式和其他生命形態互動；塑造了人類歷史，甚至可能保衛我們的未來。《真菌微宇宙》既嚴謹科學，又...

香氣：真菌的迷人魅力

人類歷史上，松露和性的關聯由來已久。許多語言的松露都有「睪丸」之意，例如在古西班牙文稱為「turmas de tierra」，直譯是長在土裡的睪丸。塊菌經過演化，會讓動物飄飄然，因為它們的生命有賴這樣的特性。查爾斯．雷菲福爾（Charles Lefevre）是美國奧勒岡州的一位松露學者和栽培者，我和他談起他對法國佩里哥（Périgord）黑松露的研究，他突然脫口而出：「說來好笑──我說這話的時候，根本就『沐浴』在黑孢塊菌（Tuber melanosporum，即黑松露）的香氣中。感覺好像一朵黑孢塊菌的雲充斥著我的辦公室，但目前辦公室裡沒有松露。依我的經驗，這些嗅覺經歷重現的情形，在松露很常見。甚至還包括視覺和情緒記憶。」

法國把聖安東尼（失物的主保聖人）視為松露的主保聖人，會舉行松露彌撒，向聖安東尼致敬。然而要阻止詐欺，祈禱的效果不彰。便宜松露經過染色或加味，可以偽裝成更有價值的親戚。珍貴的松露森林成為松露盜獵者的目標。經過專業訓練的犬隻價值數千歐元，遭人偷竊。林子裡處處撒了下毒的肉，打算毒死競爭對手的狗。二○一○年，一名法國松露農羅倫．朗博（Laurent Rambaud）夜裡在他的松露園巡視時，衝動犯罪，殺死了一名松露賊。朗博被捕後，兩百五十名支持者參與遊行，支持朗博有權保衛自己的作物；對於松露竊賊和松露犬竊賊的憤怒高漲。特里卡斯坦（Tricastin）松露栽培者工會的副會長告訴《普羅旺斯報》（La Provence），他建議同行的生產者絕不要帶槍巡邏松露園，因為「誘惑太強了」。雷菲福爾說得好：「松露會挑起人類的黑暗面。就像地上的錢，但是不安定、會腐敗。」

松露並不是唯一會吸引動物注意的真菌。北美西岸，熊會立起原木，挖出溝渠，尋找珍貴的松茸。奧勒岡州的蕈菇獵人報告，駝鹿在布滿尖銳浮石的土壤中尋找松茸，鼻子鮮血淋漓。有些種類的熱帶雨林蘭花演化得會模仿蕈菇的氣味、形狀和顏色，吸引喜愛蕈菇的蠅類。蕈菇和它們的子實體是真菌最引人注目的形態，不過菌絲體也能誘惑。我有個朋友在研究熱帶昆蟲，給我看了一段影片，影片中的蘭花蜂聚在一根腐木裡的一個坑洞周圍。雄蘭花蜂會從環境中收集氣味，聚積成混合物，用來追求雌蜂。牠們堪稱香水師。交配只有幾秒的時間，不過收集、調和牠們的香氣，要花上雄蘭花蜂成年後所有的時間。我朋友強烈覺得，蘭花蜂會採集真菌化合物，加入牠們的芳香中；不過他還不曾測試過他的假設。蘭花蜂以喜歡複雜的芳香族化合物聞名，其中許多化合物來自分解木頭的真菌。

人類會噴上生物產生的芬芳，真菌香氣被納入我們性儀式的情況，其實並不罕見。沉香（agarwood，oudh）是印度和南亞的沉香屬（Aquilaria）樹木受到真菌感染的結果，也是世上最珍貴的原料之一。沉香用於製造香氣（潮溼堅果、深色蜂蜜味、濃郁的木質調），至少從古希臘醫生迪奧斯克里德斯（Dioscorides）的時代起，就成為人們競相追逐之物。上好的沉香以克為計，比黃金或鉑更昂貴──每公斤價值十萬美元，而沉香屬樹木的破壞性伐採使得這些樹木在野外幾乎絕跡。

十八世紀法國物理學家泰奧菲爾．波爾多（Théophile de Bordeu）主張，各種生物「一概都會把呼出的氣、某種氣味、散發的物質散布在自己周圍……這些散發的物質反映了那生物的風格和氣質；是那生物實實在在的一部分」。松露的香氣和蘭花蜂的香水可能流通到個體的軀殼之外，但這些氣味場形成它們一部分的化學物質體，像迪斯可舞廳裡的鬼影一樣彼此重疊。

拜訪松露獵人

我在松露秤重室待了幾分鐘，迷失在香氣之中。我的東道主──松露商東尼和他的一個客戶匆忙進來，打斷了我的遐想。他帶上門，封住氣味。客戶檢視秤上的一堆堆松露，瞥一眼骯髒工作檯上散布的一盆盆沒分類、沒清理過的樣品。他向東尼點點頭，東尼綁起布的四角。他們走到外面的院子，握握手，客戶就開著拉風的黑頭車離開了。

那個夏天很乾燥，因此松露收成不好。物以稀為貴。直接跟東尼購買，一公斤要花你兩千歐元。在市場或餐廳購買同樣重量的松露，要花高達六千歐元。二○○七年，單單一公斤半的松露就在拍賣會上以十六萬五千英鎊賣出──松露的價格和鑽石一樣，愈大愈貴，價格呈非線性地增加。

東尼的態度熱情，有商人的氣派。我想跟他的獵人一起出去，他似乎很意外，他不讓我抱著會找到松露的希望。「你可以跟我的人出去，不過你很可能什麼也找不到。這工作吃力不討好。要上上下下，穿過灌木，踩過泥巴，涉過小溪。你只有那雙鞋嗎？」我向他保證，我不介意。

松露獵人有他們自己的地盤，有些合法，有些不然。我到達的時候，丹尼爾與帕里德這兩位松露獵人都穿著迷彩服。我問他們，這樣是不是有助於偷偷採松露，他們回答得鄭重其事。這樣能讓他們尋找松露時，不被其他松露獵人尾隨。松露獵人這一行的重點是該往哪裡找。他們的知識很寶貴，和松露本身一樣，可能會被盜取。

兩人之中比較友善的是帕里德，他和他最愛的松露犬奇卡在外面和我會合。他有五隻狗，每隻都年紀不同、訓練階段相異，每隻都專門搜尋黑松露或白松露。奇卡很迷人，帕里德得意地介紹牠。「我的狗非常聰明，不過我更聰明。」奇卡屬於拉戈托羅馬挪露犬（Lagotto Romagnolo），是最常用來獵松露的一個品種。牠身高及膝，眼睛上的毛髮蓬亂捲曲，活像顆松露。花了整個早上聞松露、遇到一窩松露犬的幼犬、談論松露、見識松露買賣、吃松露之後，就連圓圓的石頭丘都開始看起來像松露了。帕里德談起他和奇卡彼此溝通的細微信號。他們學會解讀彼此行為的微妙改變，可以在幾乎完全沉默中協調彼此的行動。松露經過演化，會告訴動物它們可以吃了。人類和狗則發展出一些和彼此溝通的方式，交流松露的化學命題。

松露的香氣是複雜的特徵，似乎發自松露和其微生物群落、所處的土壤和氣候（風土）間的關係。松露的子實體中含有細菌和酵母菌的熱鬧群落──一克乾重大約有一百萬到十億個細菌。許多松露微生物群系的成員能產生獨特的揮發性物質，貢獻了松露的香氣，而飄散到你鼻子的化學物質大雜燴，可能是不只一種生物的傑作。

松露魅力的化學基礎至今仍然不明。一九八一年，德國研究者發表的一則研究，發現皮耶蒙特白松露和佩里哥黑松露（黑孢塊菌）都會產生含量無法忽略的雄甾烯醇（androstenol）──這種類固醇帶有一種麝香。雄甾烯醇對豬的功效是性荷爾蒙。公豬會產生雄甾烯醇，誘使母豬擺出交配姿勢。這項發現令人猜測，雄甾烯醇可能解釋了為什麼母豬非常擅長尋找深埋地下的松露。九年後發表的一則研究，質疑了這個可能性。研究者把黑松露、人工合成的松露調味劑和雄甾烯醇埋在地下五公分的地方，挑戰一隻豬和五隻狗找出樣本（其中包括當地郡裡松露犬競賽的冠軍）。所有動物都找到真正的松露和人工合成的松露調味劑。但沒有任何動物嗅出雄甾烯醇。

在一系列的進一步測試中，研究者把松露的誘惑縮減到單一分子──二甲基硫（dimethyl sulfide）。這個實驗很巧妙，但不大可能是完整的真相。松露的氣味是由一群大張旗鼓飄送的不同分子組成──白松露有超過一百種分子，其他最受歡迎的種類大約有五十種。這些精巧的芬芳很耗能量，除非能達成某種目的，否則不大可能演化出來。更重要的是，動物的味覺差異很大。當然不是所有松露對人都有吸引力，有些甚至有輕微的毒性。北美一千多種松露之中，只有幾種受老饕青睞。即使這些松露也不是人見人愛。雷菲福爾解釋，即使珍貴的松露種類，氣味仍然受到許多人厭惡。有些種類聞了就討厭。他告訴我高腹菌屬（Gautieria）的事，這個屬的松露有種難聞的臭味──像「沼氣」或「寶寶拉肚子」。他的狗很愛那些松露，但他太太完全不讓他帶進屋子，即使是為了分類研究也不行。

不論松露是怎麼辦到的，它們都在自己周圍產生了層層疊疊的吸引力──豬太喜歡松露，會把找到的松露吃掉，而不是交給飼養員，所以人類訓練犬隻尋找松露。從紐約到東京的餐廳老闆會遠道而來義大利，和松露商打關係。出口商發展出複雜的冷凍包裝系統，讓松露在清洗、包裝、專人遞送到機場、空運到世界各地、從機場收取、通過海關、重新包裝、分銷給顧客的過程中保持最佳狀態──這一切都得在四十八小時內完成。松露就像松茸，必須在採收的二、三天內趁新鮮送上桌。松露的香氣是由進行代謝活動的活細胞在主動過程中產生。松露的香氣隨著孢子發育而增強，當細胞死亡，香氣就會消失。有些蕈菇可以乾燥，等之後再吃，但松露不行。松露的化學十分健談，甚至喋喋不休。中止代謝作用，氣味就沒了。因此，許多餐廳是在你眼前把松露磨到你的食物上。很少有別的生物那麼擅長說服人類那麼急迫地散布它們。

尋找松露：我們不是最先來的

我們擠進帕里德的車子裡，沿著一條狹窄的鄉間小路開到一座山谷，途中穿過山丘上遍布的潮溼黃、褐櫟樹林。帕里德談起天氣，說了訓練狗的笑話，以及和丹尼爾這種「土匪」一起工作的利弊。幾分鐘後，我們沿著一道車跡彎過去，靠邊停車。奇卡跳出車廂，我們沿著一片草地走進一座林子。丹尼爾已經到了，正在和他的狗偷偷摸摸徘徊。他解釋說，附近有其他松露獵人，我們得安靜。丹尼爾的狗又髒又亂，捲毛裡卡了細枝。牠沒名字，不過帕里德說他聽過丹尼爾那天早上叫牠迪亞沃羅（Diavolo，魔鬼之意）。奇卡親暱又友善，迪亞沃羅則容易亂咬、咆哮。帕里德解釋了原因。他訓練他的狗把松露當成獵物來追蹤，丹尼爾則靠著飢餓來訓練狗。「你看，」帕里德指著迪亞沃羅。「牠餓壞了，在吃櫟實。」他們戲謔了一下。丹尼爾爭論說，比起帕里德那些吃得好、備受疼愛的「寵物」，他的狗是更有效率的松露獵犬。帕里德支持松露犬訓練的行為矯正學校，巧妙地總結道：「丹尼爾在晚上獵松露，我在白天獵。他很緊張，我不會。他的狗會咬人，我的很友善。他的狗很瘦，我的不瘦。他是壞人，我是好人。」

突然間，迪亞沃羅衝了出去。我們追著牠。我們慌忙追趕的時候，帕里德說了一句。「可能有松露。也可能是老鼠。總之狗很開心。」我們發現迪亞沃羅在一道泥濘岸邊一半高的地方挖掘聞嗅。丹尼爾跟上牠，清除荊棘。帕里德解釋道，這時候松露獵人必須仔細解讀狗的肢體語言。搖尾巴表示松露，尾巴不動表示沒松露。兩掌挖土表示是白松露，一掌挖表示是黑松露。跡象看起來不錯，丹尼爾用一個平頂的鈍器（像巨大的螺絲起子）著手把土弄鬆，一邊挖深，一邊拿起一撮撮土來聞。他和狗輪流挖，不過迪亞沃羅挖得太用力時，他會小心阻止。帕里德朝我們微笑：「餓狗會吃掉松露。」

最後，往下挖了大約一呎半，丹尼爾發現松露嵌在潮溼的土壤裡。他手指和一小個金屬鉤併用，刮掉泥巴。松露的香氣從洞裡飄散出來，比秤重室裡更鮮明、飽和。這是松露的天然棲地，那氣味飄送，與溼潤的土地、腐植土中逐漸瓦解的植物殘骸輕鬆和諧。
我想像我自己夠敏感，能在一段距離外注意到松露的香氣，而且又夠堅持，會拋下一切去追逐。我吸進松露散發的物質，記起阿道斯．赫胥黎（Aldous Huxley）之作《美麗新世界》（Brave New World）裡的段落，他描述了一種氣味管風琴的表演，這種器具很像樂器，能奏出嗅覺的宣敘調。這概念不難應用在松露身上──松露有如另一種意義的氣味管風琴，會以自己的方式演奏出揮發性化合物的組曲。

看看效果有多好。我們都在這裡，一身泥濘狼狽，站在一朵松露周圍。松露觸發了傳訊級聯反應，把一整隊的動物引來它身邊──先是一隻狗，然後是一名松露獵人，然後是他腳程緩慢的同事。丹尼爾撿起松露時，松露周圍的地面塌陷了。「你看！」帕里德把土清到一旁。「這是鼠輩的家。」我們不是最先來的。

歸家現象與接合

我們聞到松露的香氣時，其實是接收到松露給這世界的單向傳輸。相較之下，這過程缺乏細微的差異。為了吸引動物，這種香氣必須有點奇妙，而且美味──是啊。不過主要是必須強烈、有穿透性。散播孢子的是野豬還是飛鼠，其實不重要，所以何必挑三揀四？許多飢餓的動物會追逐可口的氣味。此外，松露不會因為你立即的注意而改變香氣。松露雖然能令動物興奮，本身卻無法激發。松露的訊息響亮清晰地發送，一旦開始就永遠啟動。成熟的松露會用化學的通用語、大眾訴求的流行氣味來廣播明確的召喚，讓我和丹尼爾、帕里德、兩隻狗、一隻鼠輩匯集在義大利一處泥濘河岸上一叢荊棘灌木下的一塊地方。

松露（就像許多其他受珍視的真菌子實體）是它們親本真菌最單純的溝通管道。真菌的生命（包括菌絲體生長）大都仰賴更隱微的誘惑。真菌菌絲成為菌絲體網絡，有兩個關鍵的步驟。首先是分枝，其次是融合。菌絲和彼此融合的過程稱為「接合」（anastomosis，這個字在希臘文的意思是「提供一個開口」）。如果菌絲不能分枝，一條菌絲就永遠無法變成很多條。如果菌絲不能和彼此融合，就無法長成複雜的網絡。不過菌絲在融合之前，得先找到其他菌絲；菌絲的方式是吸引彼此，這種現象稱為「歸家」（homing）。菌絲彼此融合，是菌絲體之所以成為菌絲體的縫針，是最基本的網絡連結行為。由此來看，任何真菌的菌絲體都源自於真菌自我吸引的能力。

然而，一個菌絲體網絡雖然能遇見自己，卻也能遇見其他的菌絲體網絡。真菌是如何在持續受修改的情況下，維持對一個身體的意識？菌絲必須能分辨它們是碰上自己的分枝，還是完全不同的一株真菌。如果是另一株真菌，它們必須能分辨是否是不同（可能有敵意）的物種，或是和自己生殖親和的一員，或是其他狀況。有些真菌有上萬種接合型（大約等同於人類的性別），記錄保持者是裂褶菌（Schizophyllum commune），有超過二萬三千種接合型，各自和幾乎其他所有接合型都生殖親和。許多真菌的菌絲體可以和其他遺傳夠相似的菌絲體網絡融合，即使並非生殖親和。真菌的自我認同很重要，但這並非絕對是非黑即白的世界。自我可能逐漸演變成他者。

真菌的性，有許多類都是以誘惑為基礎，包括塊菌。松露本身是性接觸的產物──像黑松露這樣的塊菌要產生子實，一個菌絲體網絡的菌絲就必須和另一個生殖親和的菌絲體網絡融合，匯聚遺傳物質。塊菌一生大部分的時候身為菌絲體網絡，是以不同接合型的形式而活（可能是「正」或「負」接合型），以真菌的標準來看，它們的性生活簡單明瞭。負接合型的菌絲吸引正接合型的菌絲、與之融合，這就是真菌的性。一個夥伴扮演父性角色，只提供遺傳物質。另一個夥伴扮演母性角色，不只提供遺傳物質，也培育之後會成熟變成松露和孢子的菌體。松露和人類不同的地方是，不論是正或負接合型，都能扮演母性或父性角色──就像所有人類都亦雌亦雄，都能扮演母親或父親的角色，只要能和另一個接合型的伴侶發生性行為就好。塊菌之間的性吸引如何展現，仍然未知。關係相近的真菌會用費洛蒙來吸引對象，研究者強烈懷疑松露也用一種性費洛蒙達成這種目的。

少了歸家現象，就不會有菌絲體存在。少了菌絲體，正和負接合型就不會互相吸引。少了性吸引，就不會有性。沒了性，就不會有松露。然而，塊菌和它們樹木夥伴之間的問題也一樣重要，而它們之間的化學互動必須細心處理。年輕塊菌如果沒找到植物來建立夥伴關係，菌絲很快就會死亡。植物放行進入根部的真菌種類，必須能和植物建立互利關係，而不是許多會造成疾病的種類。真菌菌絲和植物的根都會面臨在土壤化學泡泡中找到彼此的挑戰，而其中還有無數其他根、真菌、微生物在裡面追逐、交手。

這是另一種吸引與誘惑，另一種化學的對唱。植物和真菌都用揮發性化學物質，讓自己能吸引彼此，就像松露讓自己能吸引森林裡的動物。接納性高的植物根部產生一陣陣揮發性化合物，飄過土壤中，讓孢子萌發，菌絲分枝，加速生長。真菌產生植物生長荷爾蒙來操控植物的根，使根部增生成大量的羽狀分枝──表面積增加，根尖和真菌菌絲相遇的機率就會提高（許多真菌會產生植物、動物荷爾蒙，改變它們同伴的生理）。

真菌要和植物結合，必須改變的就不只有根的結構。傳訊級聯反應會回應彼此獨特的化學組成，像漣漪一樣傳過植物和真菌細胞，活化一組組基因。植物和真菌都會調整自己的代謝作用和發展計畫。真菌釋放化學物質來緩阻植物夥伴的免疫反應，若不是這樣，真菌就無法夠靠近植物，建立共生構造。這步驟完成之後，菌根合作關係會繼續發展。菌絲和根之間的連結是動態連結，隨著根尖和真菌菌絲老化、死亡而建立、重建。這些關係會不斷自我重塑。如果你能把你的嗅覺上皮放進土裡，會感覺像一個爵士樂團在表演，樂手即時傾聽彼此，和彼此互動、回應。

皮耶蒙特白松露和其他珍貴的菌根菌（例如牛肝菌、雞油菌和松茸）從來沒被馴化，多少是因為這些菌根菌和植物是流動性的關係，也多少是因為它們的性生活極為複雜。對於基本的真菌溝通是怎麼發生，我們的了解還有太多漏洞。有些種類的松露可以栽培，例如佩里哥黑松露，但是和大部分人類農業施業相關的古老技術比起來，松露栽培並不成熟，甚至栽培老手之間的成功機會也大相逕庭。雷菲福爾成立新世界松露家（New World Truffieres），種出和佩里哥黑松露菌絲體一同生長的種苗，成功率在百分之三十上下。有一年，雷菲福爾沒特別改變做法，卻得到百分之百的成功率。他告訴我：「我一直無法重現那次的結果。我不知道我做對了什麼。」

要有效率地栽培松露，不只必須了解真菌的怪癖和需求（主要是它們特異的生殖系統），也必須了解和真菌共存的樹木、細菌的怪癖與需求。此外，也要了解周圍土壤、季節、氣候微妙變動的重要性。沃夫．班根（Ulf Büntgen）是劍橋大學的地理教授，也是最早提出不列顛群島佩里哥黑松露結實的人，他告訴我：「這太跨學門了，是刺激智識的領域。是微生物學、生理學、土地管理、農業、林學、生態學、經濟學與氣候變遷。真的必須採取全面的視角。」松露的私事迅速拓展到全生態系。然而科學的理解還未跟上。

香氣：真菌的迷人魅力

人類歷史上，松露和性的關聯由來已久。許多語言的松露都有「睪丸」之意，例如在古西班牙文稱為「turmas de tierra」，直譯是長在土裡的睪丸。塊菌經過演化，會讓動物飄飄然，因為它們的生命有賴這樣的特性。查爾斯．雷菲福爾（Charles Lefevre）是美國奧勒岡州的一位松露學者和栽培者，我和他談起他對法國佩里哥（Périgord）黑松露的研究，他突然脫口而出：「說來好笑──我說這話的時候，根本就『沐浴』在黑孢塊菌（Tuber melanosporum，即黑松露）的香氣中。感覺好像一朵黑孢塊菌的雲充斥著我的辦公室，但目前辦...

身為真菌是什麼情況？

真菌無所不在，卻很容易被忽略。真菌在你體內，也在你身邊。真菌供養你和你依賴的一切。在你讀這些字的當下，真菌正在改變生命發生的方式；真菌這麼做已超過十億年。真菌吃岩石，產生土壤，分解汙染物，滋養、殺死植物，在太空生長，引發幻覺，產生食物，製藥，控制動物行為，影響地球的大氣組成。想要了解我們所住的星球、我們思考、感覺、表現的方式，真菌是個關鍵。然而真菌一生幾乎都隱而不顯，超過百分之九十的真菌還不曾有過記錄。我們從真菌學到的愈多，愈發現少了真菌說不通。

真菌組成一個生物王國──和「動物界」或「植物界」一樣，是個遼闊熱鬧的範疇。細小的酵母菌是真菌，世上最大的生物之一──蜜環菌（Armillaria）蔓延的網絡也是真菌。目前的記錄保持者在美國奧勒岡州，有幾百噸重，蔓延十平方公里，大約兩千到八千歲。可能還有許多更大型、更古老的樣本尚未發現。

地球最戲劇化的事件中，許多曾是（而且仍然是）真菌活動的結果。植物因為和真菌合作而離開水中，不過是五億年前的事，真菌成為植物根系數千萬年，直到植物能演化出自己的根。今日，超過百分之九十的植物依賴菌根菌（mycorrhizal fungi，這字來自希臘的真菌〔mykes〕和根〔rhiza〕），可以用共享的網絡來連結樹木，這網絡有時稱為「全林資訊網」。這古老的關係促成了陸上所有可以辨識出的生命，而這些生命的未來取決於植物和真菌持續建立健康關係的能力。

植物或許綠化了地球，但如果我們把目光放回四億年前的泥盆紀，會看到另一種令我們驚歎的生命形態──原杉藻。這些活生生的尖塔散生在地景中。許多比兩層樓的建築還要高。放眼望去，找不到接近這種體型的生物；雖然當時已有植物存在，但都不過一公尺高，有脊柱的動物還沒離開水中。小昆蟲以巨大的樹幹為家，在樹幹裡啃出房間和走廊。這謎一般的生物群（以前認為是巨大的真菌）是至少四千萬年之間在乾燥陸地上最大的生命構造，存在時間比人屬（Homo）長了二十倍。

至今，陸上生的新生態系仍然是由真菌建立。火山島嶼形成，或是冰河後退、露出裸露的岩石時，地衣這種真菌和藻類或細菌結合的產物，就是最先登陸的生物，會產生土壤，之後植物才能落地生根。在完善的生態系裡，如果沒有真菌組織的緻密之網把土壤固定在一起，土壤會迅速被雨水沖刷。地球上很少有真菌到不了的角落；從海床上最深層的沉積物，到沙漠的土表，到南極冰凍的谷地，到我們的腸胃和孔口。一株植物的葉和莖上，就存在數十、甚至數百種的真菌。這些真菌會在植物細胞之間的空隙交織成緊密的織錦，協助植物抵禦病害。自然狀態下生長的植物都少不了這些真菌；真菌對植物而言，就像葉子或根一樣不可或缺。

真菌可以在各式各樣的環境生長茁壯，靠的是它們多樣化的代謝能力。代謝作用是化學轉換的藝術。真菌是代謝的魔法師，靈巧地探索、覓食、回收利用，它們的能力只有細菌能相提並論。真菌靠著強大酵素和有機酸的混合物，分解地球上一些最頑固的物質，從木質素（木材中最堅韌的組成）到岩石、原油、聚胺塑膠（polyurethane plastic）和TNT炸藥。很少環境對真菌來說太極端。礦場廢水裡分離出來的一種真菌，是目前發現最抗輻射的生物之一，或許能幫忙清理核廢料場。車諾比（Chernobyl）的核子反應爐裡住了大量的這種真菌。一些耐輻射的菌種，甚至會朝著放射性的「熱」粒子生長，似乎能把輻射當作能量來源，就像植物利用陽光中的能量。

＊＊＊

蕈菇主宰了最普遍的真菌想像。不過植物的果實屬於遠比較大的結構，結構中還包括枝幹和根；同樣的，蕈菇只是真菌的子實體，也就是產生孢子的地方。孢子對真菌的功能，就像種子之於植物──讓它們傳播出去。真菌藉著蕈菇，懇求真菌以外的世界（從風到松鼠）幫忙傳播孢子，或是防止干擾這個過程。蕈菇是真菌變得可見、刺鼻、令人垂涎、美味、有毒的部分。然而，蕈菇只是眾多方式中的一種；絕大部分的真菌完全不產生菇體，就能釋放孢子。

多虧真菌子實體散播孢子的多產特性，我們活著都在呼吸真菌。有些真菌會爆炸噴散孢子，加速後的速度比起剛發射後的太空梭快了一萬倍，時速達一百公里──在生物活動的速度中名列前茅。其他種的真菌會產生自己的微氣候──蕈菇的菌褶蒸發水分，產生氣流，帶著孢子往上飄。真菌每年產生五千萬噸的孢子（相當於五十萬頭藍鯨的體重），因此是空氣中有生命粒子的最大來源。雲裡也有孢子，這些孢子會促使水滴和冰晶形成，最後形成雨和雪、霰和冰雹。

有些真菌（像是把糖發酵成酒精、讓麵包發酵膨脹的酵母）是單細胞，藉著出芽生殖，一分為二。然而，大部分的真菌會形成許多細胞的網絡──菌絲（hyphae，發音：HY fee），這是細小的管狀結構，會分枝、融合、交纏成亂糟糟掐絲藝品般的菌絲體。菌絲體是指最常見的真菌習性，應該視為一個過程，而不是一種東西──是一個試探性、不規律的趨勢。水和養分透過菌絲體網絡，流過生態系。有些種類真菌的菌絲體可以用電流刺激，沿著菌絲傳導電流活動，類似動物神經細胞裡的電脈衝。

菌絲會形成菌絲體，但也會形成更特化的構造。子實體（例如蕈菇）是由菌絲束交纏而成。這些器官除了釋放孢子，還有許多厲害的功能。有些像是松露會產生香氣，因此成為世上最昂貴的食物之一。也有些像毛頭鬼傘（Coprinus comatus），雖然本身的質地並不堅硬，卻會從柏油地裡鑽出，抬起沉重的鋪路磚。摘朵鬼傘，就能煎來吃；把鬼傘放在罐子裡，潔白的菇體幾天內就會化成烏黑的墨汁（本書的插畫就是用鬼傘的墨汁繪成）。
真菌擁有代謝天賦，因此能建立各式各樣的關係。打從植物成為植物以來，不論是根或莖的養分或防禦都依賴真菌。動物也處處仰賴真菌。地球上最大、最複雜的社會是由人類形成，第二名則是切葉蟻。蟻群數量可以達到八百萬隻以上，地下的蟻巢擴張到直徑逾三十公尺。切葉蟻的生命以洞穴隔室裡栽培的那株真菌為中心，牠們會用葉子碎片餵養真菌。

人類社會和真菌的糾葛不亞於切葉蟻。真菌造成的病害導致數十億美元的損失──稻熱病菌每年損害的稻米數量足以餵飽超過六千萬人。樹木的真菌病害（從荷蘭榆樹病到栗枝枯病）改變了森林和地景。羅馬人向黴菌之神羅比格斯（Robigus）祈禱，防止真菌病害，但無法阻止飢荒，進而促成羅馬帝國衰亡。世界各地真菌病害的影響愈演愈烈──非永續的農法讓植物很難和它們依賴的有益真菌建立關係。抗真菌的化學物質廣泛使用，導致前所未有的新興超級真菌，威脅了人類與植物的健康。在人類散布致病真菌的同時，我們也為這些真菌的演化創造了新機會。過去五十年來，史上最致命的疾病（一種感染兩棲類的真菌）因為人類貿易而擴散到世界各地。九十種兩棲類因此絕種，還有上百種有滅絕的危險。華蕉（Cavendish）這個品種的香蕉占了全球香蕉運量的百分之九十九，卻因為一種真菌病害而大量死亡，在未來數十年間面臨滅絕的危機。

不過人類和切葉蟻一樣，也會設法利用真菌，解決各種迫切的問題。其實，我們運用真菌解決問題的歷史，可能比我們成為智人的時間更久。二○一七年，研究者重建了尼安德塔人（Neanderthal）的飲食；尼安德塔人是現代人類的近親，在大約五萬年前滅絕。他們發現，一個牙膿腫的尼安德塔人持續食用一類真菌（會產生盤尼西林的黴菌），表示知道這類真菌有抗生素的性質。還有其他久遠的例子，像是冰人（Iceman）。冰人是新石器時代的屍體，發現於冰河的冰中，存在距今大約五千年，保存極佳。冰人死去那天帶著一個小袋子，袋中塞滿一塊塊木蹄層孔菌（Fomes fomentarius），應該是用來生火的；此外還有悉心準備的樺樹多孔菌（Fomitopsis betulina）碎片，很可能是作為藥用。

澳洲的原住民會從桉樹陰面採取黴菌，治療傷口。猶太人的《塔木德經》（Talmud）中寫到一種黴菌的藥，稱為「查瑪克」（chamka），其中含有泡在椰棗酒裡的發霉玉米。西元前一五○○的古埃及草紙上提過黴菌的療效，西元一六四○年，在倫敦的御用草藥師約翰．帕金森（John Parkinson）描述了用黴菌治療傷口。但直到一九二八年，亞歷山大．弗萊明（Alexander Fleming）才發現黴菌會產生一種殺細菌的化學物質──盤尼西林。盤尼西林成為最早的現代抗生素，至今拯救了無數生命。弗萊明的發現普遍認為是現代醫學的一個關鍵時刻，可以說幫忙扭轉了二次世界大戰的權力平衡。

盤尼西林這種化合物可以讓真菌不受細菌感染，結果居然也能保衛人類。不過這不是特例；雖然真菌長久以來都和植物歸為一類，關係卻和動物比較近──研究者努力了解真菌生命時，經常犯下這類的範疇錯誤。而在分子層次，真菌和人類的相似度夠高，許多生化創新能讓真菌與人類都受益。我們使用真菌產生的藥物時，常常是借用真菌的解決辦法，搬到我們自己體內。真菌製藥的產量豐富，今日除了盤尼西林，許多其他的化學物質也要靠真菌──環孢素（cyclosporine，一種免疫抑制藥物，讓人可以移植器官）、降膽固醇的史他汀類藥物（statin），許多強力的抗病毒與抗癌物質（包括價格高昂的汰癌勝，〔Taxol〕）原本是從紫杉樹上的真菌中萃取而得，何況還有酒精（由酵母菌發酵產生）和裸蓋菇鹼（psilocybin，又譯賽洛西賓，是迷幻菇類中的活性成分，最近在臨床試驗中顯示能減輕重度憂鬱與焦慮）。工業用的酵素，百分之六十是由真菌產生，而百分之十五的疫苗是由經過改造的酵母菌品系產生。所有汽泡飲料都會用到真菌產生的檸檬酸。食用真菌的全球市場蒸蒸日上，預估會從二○一八年的四百二十億美元，成長到二○二四年的六百九十億美元。藥用蕈菇的銷售量年年增加。

真菌的妙方不只應用在人類健康。基進真菌科技能幫我們對付一些環境持續破壞而導致的問題。真菌菌絲體產生的抗病毒化合物，會減少蜜蜂的蜂群衰竭失調症（colony collapse disorder）。真菌貪婪的胃口可以用來分解汙染物，例如漏油事件的原油；這個過程稱為真菌修復法（mycoremediation）。真菌過濾（mycofiltration）則是讓汙水通過菌絲體層，濾出重金屬，分解毒物。真菌製造（mycofabrication）則是讓菌絲體長出建材和織品，在許多應用上取代塑膠和皮革。真菌的黑色素（melanin，耐輻射真菌產生的色素）是很有潛力的抗輻射生物材料。

人類社會總是繞著奧妙的真菌代謝作用而運轉。真菌的化學成就，要花幾個月才說得完。然而真菌雖然前景燦爛，在許多古代人類奇事中扮演了關鍵角色，得到的關注卻是動物和植物的九牛一毛。依據最佳估計，世上有二百二十萬到三百八十萬種真菌（是估計植物物種的六到十倍），這表示描述過的真菌僅僅占總數的百分之六。我們才開始了解真菌生命的複雜精妙。

身為真菌是什麼情況？

真菌無所不在，卻很容易被忽略。真菌在你體內，也在你身邊。真菌供養你和你依賴的一切。在你讀這些字的當下，真菌正在改變生命發生的方式；真菌這麼做已超過十億年。真菌吃岩石，產生土壤，分解汙染物，滋養、殺死植物，在太空生長，引發幻覺，產生食物，製藥，控制動物行為，影響地球的大氣組成。想要了解我們所住的星球、我們思考、感覺、表現的方式，真菌是個關鍵。然而真菌一生幾乎都隱而不顯，超過百分之九十的真菌還不曾有過記錄。我們從真菌學到的愈多，愈發現少了真菌說不通。

真菌組成一個生物王國─...

【前言】
【作者序】身為真菌是什麼情況？

【第一章】真菌的迷人誘惑
用氣味參與真菌對話◆香氣：真菌的迷人魅力◆拜訪松露獵人◆尋找松露：我們不是最先來的◆歸家現象與接合◆捕捉生物的掠食性真菌◆我們如何理解真菌

【第二章】活生生的迷宮
菌絲體網絡◆菌絲體的覓食與進食機制◆菌絲體的生長◆菌絲體之中的傳輸與流動◆感測、處理訊息◆真菌電子通訊系統◆真菌的智能？

【第三章】地衣：最親密的兩個陌生人
地衣：真菌與藻類的共生◆改變地球面貌的地衣◆水平基因轉移◆地衣的終極生存極限◆地衣的生存策略◆建立共生關係的條件◆其他的共生夥伴

【第四章】菌絲體的心智
綁架昆蟲心智的真菌◆迷幻心靈的裸蓋菇◆真菌的迷幻手段◆迷幻藥：人類精神症狀的神奇解方◆真菌的延伸行為◆神奇蘑菇／諸神血肉◆被禁止的鍊金術

【第五章】在植物的根出現之前
合作新篇章：菌根關係◆陸上生命的根源：菌根菌◆對植物生長的影響◆真菌和植物間的社交策略◆研究尺度的轉換◆內捲化的共生相伴◆土壤與真菌

【第六章】全林資訊網
植物間的碳移轉通道◆共享菌根網絡◆供源與積存◆誤入植物中心主義的討論◆共享菌根網絡的利與弊◆植物是否會主動傳遞訊息？◆無尺度的網絡◆我們該如何類比、看待全林資訊網？

【第七章】基進真菌學
天才分解者◆真菌的草根科學運動◆讓真菌拯救世界 I◆真菌修復法◆草根實驗者◆大白蟻的外化腸道◆真菌建材◆讓真菌拯救世界 II

【第八章】走進真菌的微宇宙
我的酵母菌實驗◆是分類系統還是價值判斷？◆是合作還是競爭？◆研究共生互動◆醉猴子假說

【後記】這堆堆肥
【致謝】
【注釋】

【前言】
【作者序】身為真菌是什麼情況？

【第一章】真菌的迷人誘惑
用氣味參與真菌對話◆香氣：真菌的迷人魅力◆拜訪松露獵人◆尋找松露：我們不是最先來的◆歸家現象與接合◆捕捉生物的掠食性真菌◆我們如何理解真菌

【第二章】活生生的迷宮
菌絲體網絡◆菌絲體的覓食與進食機制◆菌絲體的生長◆菌絲體之中的傳輸與流動◆感測、處理訊息◆真菌電子通訊系統◆真菌的智能？

【第三章】地衣：最親密的兩個陌生人
地衣：真菌與藻類的共生◆改變地球面貌的地衣◆水平基因轉移◆地衣的終極生存極限◆地衣的生存策略◆建立共生關...