大腦有多大？圖解全知道

4.2.7　誤踩圖釘產生的反應

手無意間碰觸到熱茶壺時，手會自行縮回的反射稱為「屈曲反射」。像這種會引起熱感或疼痛，可能危及身體的刺激稱為「侵害刺激」。「屈曲反射」可說是為了保護身體和四肢免於這些侵害刺激傷害的反射作用。像走路不小心踩到圖釘時，也會發生這種反射。不過，在這個時候，若是馬上把腳縮回起來，人可能就會摔跤。為避免發生這種危險，反射作用需要擴及到身體的相反側，例如：右腳誤踩圖釘時，左腳的伸肌會收縮，以讓左腳用力站住支撐身體避免摔倒。這種反射俗稱「交叉伸展反射」，是一種讓相反側的伸肌興奮，且抑制屈肌的作用。像這樣，透過相反性神經支配的反射機制，也會擴及受到刺激那側的相反側，以完成維持姿勢等配合目的的運動機制。4.2.8　為何我們可以一心二用？當我們走路時，並不需要刻意告訴自己：「下一步右腳向前，下一步左腳向前」。就好像不論是一邊與朋友交談，或是一邊想事情，我們一樣能隨意輪流伸出左右腳走路。這是為什麼呢？透過用四隻腳走路的動物實驗可以確定，有所謂中樞樣式運轉器(central pattern generator)，這種神經迴路於脊髓的層次製造步行的節奏性。位居上位的中樞在此發出「走！」的指令後，接下來就會自動製造步行的節奏性。而如眾所知，發出「走！」之指令的部分，就位於中腦。話雖如此，人並不是光靠脊髓和中腦就會走路。像人類這種用雙腳走路的動物，需要複雜的重心移動或姿勢控制，對於上位中樞的依賴性很高，整個運動系統可說都受到複雜的控制（後有詳細的敘述）。4.3.1　為何就算你閉上眼睛也能摸到鼻子？先做個簡單的測試。把一隻手往前伸，伸出食指，其他手指緊握。然後閉上眼睛，快速移動手臂，試著用食指指尖觸摸自己的鼻子。很簡單吧？不只是鼻子，想觸摸耳朵、肩膀、嘴巴或膝蓋等部位，也是非常容易呢！那麼，究竟是「誰」指示你把食指放在自己的鼻子上呢？進行這個測試時，若測量食指的動作，可發現從食指到鼻子為止呈現一流暢移動的軌跡。可是，小腦受損的人，卻無法呈現流暢的移動軌跡！要小腦損傷患者閉上眼睛進行這個測試是非常困難的事，就算讓他們睜開眼睛，移動的軌跡還是歪七扭八。除此之外，小腦損傷患者也不易完成「右手邊敲右膝蓋，同時左手邊敲左膝蓋」的運動課題，還會出現試圖活動手臂等部位就會發抖（企圖振顫）等症狀。小腦損傷的動物雖然可以自行活動身體，但是，動作卻顯得笨拙不靈巧，無法做出流暢的運動。這顯示小腦無法自己發出進行隨意運動的指令。從這些破壞症狀所能推測到的小腦機能，大概是「運動的協調性」或「推尺」等。近年來，很多研究也證實，小腦在運動的學習過程中也扮演一個非常重要的角色。

4.2.7　誤踩圖釘產生的反應

手無意間碰觸到熱茶壺時，手會自行縮回的反射稱為「屈曲反射」。像這種會引起熱感或疼痛，可能危及身體的刺激稱為「侵害刺激」。「屈曲反射」可說是為了保護身體和四肢免於這些侵害刺激傷害的反射作用。像走路不小心踩到圖釘時，也會發生這種反射。不過，在這個時候，若是馬上把腳縮回起來，人可能就會摔跤。為避免發生這種危險，反射作用需要擴及到身體的相反側，例如：右腳誤踩圖釘時，左腳的伸肌會收縮，以讓左腳用力站住支撐身體避免摔倒。這種反射俗稱「交叉伸展反射」，是一種讓相反側的伸肌興奮，且抑制...

腦科學在20世紀後半，有著飛躍性的進展，到了這個世紀，可以期待會有更進一步的發展，成為跨學科的研究領域。而影響腦部功能的要因，小從機能分子，大到個體、周遭的環境等因素，應有盡有。所以，腦科學家於研究上的運用手法，也從分子生物學或遺傳工程到認知心理學、資訊科學等非常多樣性。其中，神經生理學也占有一席之地。本書即以介紹神經生理學範疇上的腦部研究成果，讓讀者得以窺見複雜的腦部功能為目的。 本書內容為筆者於京都府立醫科大學第二生理學教室任職時，以研讀基礎醫學課程之學生為對象的生理學授課講義為主。生理學就是以物理學、物理化學、資訊訊息論等為基礎，剖析生物的組織或細胞運作原理學問。在醫學部講授生理學時，學生常發出「這麼多數學公式或物理法則，真是難以理解」，或「生理學似乎很難懂，真討厭」之類的牢騷。因此，本書一概不使用數學公式，盡可能以具體的實例加以說明。再者，也向讀者介紹一些簡單易行的實驗，嘗試讓大家更切身感受到腦部的功能。若本書有助於讀者自我研究「腦部這個浩瀚宇宙」，那真是萬幸至極。在此非常感謝名古屋大學環境醫學研究所的小松由紀夫教授，以及其他工作夥伴，於原稿的執筆過程中，撥出寶貴時間提供我實質上的協助。也要對講談社科學部的田中哲太郎先生致上誠摯的謝意，感謝他給予正確的建議與適度的督促，我才能順利完成這本書。最後還要感謝已經忙著自己的原稿插畫，還要幫我畫部分插圖的黑谷明美小姐。

黑谷 亨

腦科學在20世紀後半，有著飛躍性的進展，到了這個世紀，可以期待會有更進一步的發展，成為跨學科的研究領域。而影響腦部功能的要因，小從機能分子，大到個體、周遭的環境等因素，應有盡有。所以，腦科學家於研究上的運用手法，也從分子生物學或遺傳工程到認知心理學、資訊科學等非常多樣性。其中，神經生理學也占有一席之地。本書即以介紹神經生理學範疇上的腦部研究成果，讓讀者得以窺見複雜的腦部功能為目的。 本書內容為筆者於京都府立醫科大學第二生理學教室任職時，以研讀基礎醫學課程之學生為對象的生理學授課講義為主。生理學就是...

作者序　　X-3
Part 0 我們的腦了解自己嗎？ 1
眼睛為靈魂之窗　　2
盲點之謎：看見看不到的物體？　　2
錯覺：這個人和那個人，誰比較大？　　4
反轉三稜鏡：顛倒的世界　　6
會想了解的腦部功能　　7
觀察腦部的功能　　7
看見心理的功能：最新穎的影像化裝置　　9

Part 1 腦的構造為何？ 13
1 .1 頭腦裡面裝滿皺摺區塊　　14
1 .1 .1　腦是偏食的大胃王　　14
1 .1 .2　腦由三個部分構成　　16
1 .1 .3　指揮中心與聯絡網：中樞與周邊神經系統　　16
1 .2 腦是無數個神經細胞的集合體　　18
1 .2 .1　呈現各種形狀的神經細胞　　18
1 .2 .2　神經細胞的支持者：神經膠質細胞　　21
1 .2 .3　大腦皮質為層狀構造　　22
1 .2 .4　大腦皮質的畫分：布德曼方位圖　　22

Part 2 腦由電訊號與化學物質傳遞訊息25
2 .1 可承受千萬伏特的神經細胞膜　　26
2 .1 .1　神經細胞利用電傳送訊號：膜電位　　26
2 .1 .2　離子通過的途徑：離子通道　　27
2 .1 .3　細胞膜的離子通透性決定膜電位　　29
2 .2 動作電位：千分之一秒的快感　　31
2 .2 .1　何謂動作電位？　　31
2 .2 .2　動作電位為數字訊號　　33
2 .2 .3　如何因應電壓衰減　　33
2 .2 .4　更快些！有髓鞘神經纖維與巨大軸突　　36
2 .2 .5　主動輸送：動作電位發生的背後功臣　　37
2 .3 突觸傳送：神經細胞的傳話遊戲　　37
2 .3 .1　透過突觸傳送：從這個神經元到下個神經元　　37
2 .3 .2　突觸有前部與後部之分　　39
2 .3 .3　訊息的接收站：傳導物質接受體　　40
2 .3 .4　突觸後細胞的膜電位變化：突觸後電位　　42
2 .3 .5　個別利用各種傳導物質與接受體　　44
2 .3 .6　「延遲、單向通行、疲勞」為突觸傳導的特徵　　45
2 .3 .7　突觸結合的集合與發散　　47

Part 3 有感覺的腦：腦如何接收外界的訊息？49
3 .1 感覺接受的構造：人為何會有感覺？　　50
3 .1 .1　感覺的種類　　50
3 .1 .2　接受器將刺激轉換為神經活動　　51
3 .1 .3　將刺激強度轉換為周波數：接受器電位　　52
3 .1 .4　感覺會產生「習慣」　　54
3 .1 .5　五個十元硬幣孰重孰輕　　54
3 .1 .6　大腦一級感覺區： 最早接收感覺訊息的部位　　56
3 .1 .7　右側向左，左側向右的交叉感覺訊息　　58
3 .1 .8　大腦表面烙印著外界的地圖　　58
3 .2 80％來自視覺的感覺訊息　　61
3 .2 .1　從視網膜到腦部　　61
3 .2 .2　視網膜神經節細胞的守備範圍：接受區　　63
3 .2 .3　同心圓狀的接受區有何作用？　　66
3 .2 .4　從同心圓到四角形　　67
3 .2 .5　越來越複雜的視覺區細胞其反應選擇性　　68
3 .2 .6　機能性圓柱：處理訊息的模組　　71
3 .2 .7　雙眼視覺與立體視覺的構造　　74
3 .3 眼球活動的構造　　76
3 .3 .1　中心與周邊視野：只要注視就能看見　　76
3 .3 .2　眼球運動：眼睛與嘴巴一樣靈活　　76
3 .3 .3　可馬上察覺眼球運動之差異性的實驗　　78
3 .4 處理形態、空間與色彩的高級視覺中樞　　80
3 .4 .1　視覺訊息的處理流程分為不同路徑　　80
3 .4 .2　「 什麼」的路徑：送往顳葉的色彩或形態訊息　　81
3 .4 .3　「 何處」的路徑：送往頂葉的位置或動作訊息　　82
3 .4 .4　認知細胞假設說：誰找到歐巴桑　　82
3 .5 視覺構造出現可塑性的變化　　83
3 .5 .1　看得見是與生俱來的本能　　83
3 .5 .2　修伯和溫塞爾的實驗：何謂感受期？　　85
3 .5 .3　成人的腦部也會出現可塑性的變化　　87

Part 4 支配運動的腦：充當外界與內在的溝通橋梁89
4 .1 帶動控制系統以活動身體的「運動系統」　　90
4 .1 .1　只有「sports」並非運動　　90
4 .1 .2　運動系統的構成與層級性控制　　91
4 .2 反射的構造：不用透過腦部的快速反應　　94
4 .2 .1　何謂反射？　　94
4 .2 .2　反射種類眾多　　94
4 .2 .3　脊髓反射的構造　　95
4 .2 .4　牽張反射：一拉扯就縮回來？　　97
4 .2 .5　梭內肌、協同肌與拮抗肌的作用　　98
4 .2 .6　相反性神經支配的機制為何？　　100
4 .2 .7　誤踩圖釘產生的反應　　102
4 .2 .8　為何我們可以一心二用？　　102
4 .3 流暢的運動需要「小腦」發揮作用　　104
4 .3 .1　為何就算你閉上眼睛也能摸到鼻子？　　104
4 .3 .2　小腦擁有千億個神經細胞　　105
4 .3 .3　反轉三稜鏡的適應性從何來　　108
4 .3 .4　老師嚴厲才能有效地學習　　110
4 .3 .5　小腦是計算運動指令的「電腦」　　111
4 .4 由「大腦基底核」引導運動　　113
4 .4 .1　大腦基底核為抑制神經細胞的集中地　　113
4 .4 .2　藉由脫離抑制「準備，出發！」　　115
4 .4 .3　黑質體發生病變引起帕金森氏症　　116
4 .4 .4　多巴胺神經元發生退化的原因　　117
4 .4 .5　獲得獎賞的學習：強化學習與基底核　　118
4 .5 大腦皮質「運動區」所產生的精細運動　　119
4 .5 .1　大腦運動區與錐體路徑　　119
4 .5 .2　大腦運動區的精細結構與機能　　121
4 .5 .3　運動區神經元的活動與運動的關聯　　121
4 .5 .4　運動前區以感覺訊息為基礎操控運動　　123
4 .5 .5　補足運動區以內部訊息為基礎操控運動　　124
4 .5 .6　有關姿勢操控：你如何站起來　　124

Part 5 人類腦部的高層次機能與記憶、學習 129
5 .1 大腦邊緣系統為情緒、價值判斷、記憶的中樞　　130
5 .1 .1　掌管情緒的舊腦　　130
5 .1 .2　與情緒表現或本能行動有關的下視丘　　132
5 .1 .3　杏仁核為情緒的中樞　　134
5 .2 「海馬回」與學習、記憶有密切的關係　　139
5 .2 .1　無法記住新事物的H. M. 先生　　139
5 .2 .2　所謂的記憶是什麼？　　139
5 .2 .3　與海馬回有關的記憶類型　　143
5 .2 .4　探索記憶與學習的機制　　144
5 .2 .5　長期增益作用的發現分子機制　　147
5 .3 人之所以為人的高層次腦機能　　148
5 .3 .1　占據大腦達75％的「聯合區」非常重要　　148
5 .3 .2　可認知「在何處」的頂葉聯合區　　150
5 .3 .3　可認知「有什麼」的顳葉聯合區　　153
5 .3 .4　與人格關係密切的額葉聯合區　　154
5 .3 .5　額葉聯合區也是決定意志的部位　　156
5 .4 語言機能與右腦、左腦　　158
5 .4 .1　操控語彙的語言區與失語症　　158
5 .4 .2　右腦與左腦的功能不同　　159
5 .4 .3　透過「裂斷症」測試左右腦的差異性　　160
5 .5 腦部的發展與可塑性　　163
5 .5 .1　神經迴路的形成　　163
5 .5 .2　可塑性有多重要　　165
5 .5 .3　為何會有「感受期」？　　166
5 .5 .4　可塑性奇妙的副產物：幻覺肢　　167

後記　　170
參考文獻　　172
索引　　174

作者序　　X-3
Part 0 我們的腦了解自己嗎？ 1
眼睛為靈魂之窗　　2
盲點之謎：看見看不到的物體？　　2
錯覺：這個人和那個人，誰比較大？　　4
反轉三稜鏡：顛倒的世界　　6
會想了解的腦部功能　　7
觀察腦部的功能　　7
看見心理的功能：最新穎的影像化裝置　　9

Part 1 腦的構造為何？ 13
1 .1 頭腦裡面裝滿皺摺區塊　　14
1 .1 .1　腦是偏食的大胃王　　14
1 .1 .2　腦由三個部分構成　　16
1 .1 .3　指揮中心與聯絡網：中樞與周邊神經系統　　16
1 .2 腦是無數個神經細胞的集合體　　18
1 .2 .1　呈現各種形狀的神...