退化原來是進化─智齒、盲腸、副乳…留在你-FindBook 找書網 ISBN:9789861371009

‧「進化」與「退化」

每到奧運年，媒體總會群起加強體育競賽方面的報導，評論有奪牌機會的選手，甚至會用「比過去進化」的字眼。這當然是一種譬喻，聽起來比「進步」更上一層樓。

「進」這個字有進步、進程、進展、前進等正面意義，英文evolution，在翻譯成進化的當時，確實認為進化是從低等演變到高等的過程。但是，生物學裡的evolution壓根沒有「進步」的意思，evolution的原義是「發展」，指穩定的變化。（編按：evolution台灣多譯為演化，日本、中奪大陸譯為進化。）

進化原指從某個物種中誕生出新的物種，因為是不同物種，體形、大小不同，可能比原物種大，也可能變小。就像象的祖先原本長得像軀體長一點的小豬，但是現生的亞洲象和非洲象肩高可達三公尺。

已經絕種的猛獁象中的帝王猛獁象，甚至高達四公尺。著名的西伯利亞猛獁象（又名長毛象）屬於三公尺級的身材，跟牠的祖先帝王猛獁象相比反而變小。北美大陸的哥倫比亞猛獁象也有四公尺高，但是加州外海的島上，曾經出現二公尺高的美國侏儒猛獁象，牠明顯是哥倫比亞猛獁象衍生出的子孫。

又例如，馬在演化的過程中，體型變大、趾數減少。最早的始祖馬體型像狗，有四趾，之後出現三趾的三趾馬，有一頭小馬那麼大。體型更大之後，第二、四、五趾變短、消失，剩下的第三趾則越來越粗，變成現在的模樣。截面積相同時，趾數越少，強度越大，越能快速跑在堅硬的地面，反而不再適合奔馳於潮濕、凹凸的林地。

在這個例子裡，第一、二、四、五趾「退化了」。「退化」的英文是degeneration、reduction，有後退、不完全成形、縮小的意思。大家都以為「進化」的反意詞就是「退化」，「退化」確實代表器官變小、數目減少、形態變簡單，卻絕對不是進化的反意，反而因為伴隨進化發生，退化也可以說是一種進化。

蛇足是退化的代表例子，牠源自大蜥蜴這類動物，腳在演化過程中消失不見。寄生蟲則可以用來解釋全身退化，因為倚賴寄主獲取營養，所以包括運動器官、消化器官在內的全身器官幾乎全數退化，只有用來找尋宿主的感覺器官，以及繁殖用的生殖器官發達。脊椎動物中的深海琵琶魚（鮟鱇），雄性體型變得極小，寄生在雌魚身上，這是為了適應配偶難尋的環境所演化的結果。這些退化都是進化帶來的禮物。

所有動物都是進化的產物，身上都有或多或少的退化器官，其中只出現在胎兒期、或者一生中的某個時期，已經失去部分或所有功能的是痕跡器官。相對還有作用，只是尺寸變小的是狹義的退化器官。所以男性的乳頭是痕跡器官，智齒與腳小趾等是退化器官。

將人體的退化器官與其他動物做比較，可以大概判斷出退化開始於多久以前，例如，闌尾被認為是盲腸退化之後的殘骸，那麼它出現在什麼時候呢？

闌尾這類軟組織一般不會變成化石，但是我們研究可能是人類祖先的現生動物有沒有闌尾，就可以知道它的來龍去脈。人與黑猩猩有闌尾，但是獼猴、狒狒等猴類沒有。類人猿出現在三千萬年前左右，由此可以推論，盲腸在那個時候開始退化，並出現闌尾。

‧沒有退化的盲腸與闌尾

「沒有盲腸、沒有盲腸！」解剖實習中的醫學院學生經常為此跑來求助，明明盲腸就在眼前，卻找不到闌尾。我會先確認沒有手術傷痕，再幫他們把闌尾拉出來。確實，闌尾的長度與走向都不一樣，新手很難找出，半數以上都躲在盲腸後面，有時藏在腹膜的皺摺中。

小腸與大它一輪的大腸幾乎垂直相交，從正面看小腸就像一條連結大馬路的T字路，往右轉是升結腸，左轉之後馬上就是死巷，那個部位就是盲腸。「盲」除了有看不見的意思外，也有死巷的含意。

盲腸的頂端懸掛著闌尾，看起來像條蚯蚓，也有人說像長條氣球沒有完全吹飽氣時前端下垂、顏色較深的膠皮。

幾乎所有的哺乳類都有盲腸，但是差異很大。單孔類、肉食有袋類、貧齒類、大多類食肉類、齒鯨、蝙蝠等的很小、甚至沒有，牠們的食物是螞蟻等昆蟲或各種動物。

相反的，草食哺乳類的盲腸非常大，甚至比身體長。植物細胞中有堅韌纖維素合成的細胞壁，草食動物為了溶解這些纖維素，消化道裡都有住著細菌的發酵槽。反芻的偶蹄類更進一步演化，牛、羊等有四個反芻胃當發酵槽。

而馬、大象、老鼠、兔子等則以大腸為發酵槽。大腸裡的盲腸與結腸長度呈反比，馬與犀牛等奇蹄類的發酵槽在結腸，囓齒類以及兔子在盲腸，蹄兔身上甚至有兩個大的圓錐形盲腸。

多數哺乳類都沒有闌尾，只有家小鼠和溝鼠（褐鼠）等囓齒類，以及貓、麝香貓、靈長類有。

靈長類雖然都有盲腸，卻不一定有闌尾。原猴類的狐猴與趾猴的盲腸前端分化出圓錐形闌尾，組織很像類人猿以及人類的闌尾。眼鏡猴的盲腸也很發達，但是沒有闌尾。新世界猴的盲腸呈圓錐形，末端尖細像闌尾，但是沒有闌尾黏膜中的淋巴組織塊，雖然像，卻不是闌尾。舊世界猴的盲腸都很小，而且末端圓，完全沒有闌尾。

類人猿與人類的盲腸很像舊世界猴，但是發達情形不同。長臂猿的盲腸又鼓又大，越往闌尾越細，闌尾長八‧五公分。猩猩的盲腸大闌尾也很明顯，大猩猩的闌尾甚至長二十四公分，黑猩猩則有十四公分。

人的闌尾平均長八‧五公分，最短的二公分，最長的甚至達二十至二十三公分，胎兒時最發達，基部與盲腸一樣粗，但是很快就停止成長，新生兒時即與成人相同。

新生兒的闌尾中空，五歲左右開始阻塞，六十歲以後有過半數的人闌尾退化。長度也關係退化程度，越短的阻塞情形越明顯，而且沒有性別差異。

盲腸與闌尾公認是沒有功能價值的退化器官，闌尾豈止沒有用處，甚至被視為引發穿孔性腹膜炎這類棘手疾病的痕跡器官，因此一旦罹患急性闌尾炎，也就是俗稱的「盲腸炎」時，一定馬上切除。因為切除看起來不會造成任何影響，所以被認為是沒有一點用處的器官。

其實這是錯誤的見解。嘴巴到肛門這段消化道對身體來說屬於「體外」，腸壁等於是身體防衛的最前線，到處都是發現有病原菌或異物入侵時要起而抵抗的免疫系統的淋巴組織。闌尾內部布滿了淋巴小結，盲腸雖然不再是分解纖維素用的發酵槽，尺寸也變小了，但是前端布滿淋巴小結的闌尾卻是類人猿與人類特有的全新免疫組織，至今都仍發揮作用。

‧手腕上的備用肌腱

微凹張開的手掌心，多數人的手腕正中會浮現一條細細的肌腱（掌長肌肌腱）。就像〈備用骨骼：腓骨〉中的腓骨，掌長肌對人類來說也是一條可有可無的退化肌肉，手指等的肌肉、肌腱受傷時，可以拿它來做自體移植。曾經有某大學醫院的骨科醫生忘了在手術前要患者打開手掌確認他的掌長肌，下刀後卻找不到打算拿來移植的肌腱。這是真實故事，只是不清楚後續如何發展。

有些人像右邊照片一樣沒有掌長肌或者發育不完全，肌肉中段分岔、肌腱分岔。缺少的比例以女性為高，人種上，相對於黃種人的三至六％、黑人的一至十五％，白人較多，達一○至四○％。

那麼，掌長肌原來是怎樣的肌肉呢？

解剖學上稱手肘到手腕的部分為前腕，前腕上的屈肌群讓我們可以彎曲手腕、用扇子搧風、彎曲手指。掌長肌也是屈肌之一，起自肘內側上腕骨突出處一直延伸到手掌。手腕上有手環般圈住屈肌群肌腱的屈肌支持帶，但是掌長肌位於更淺層，因此一繃緊就能在體表清楚看出。

明顯因人而異的肌肉，不是發展中的肌肉，就是正在退化的肌肉。比較動物與不同人種的形狀、出現頻率，會獲得非常有趣的結果，掌長肌與蹠肌就是退化肌肉的典範。

彎曲手指的肌肉有起自前腕的長肌肉與手掌內的短肌肉，因應三個手指關節長肌肉也發展出三種，最淺層的掌長肌負責手指根部的彎曲，中層的屈指淺肌是手指的第二關節，最深的屈指深肌彎曲第一關節。

但是掌長肌彎曲手指根部的功能被曲指肌取代，退化了的肌鍵於是變成手掌的掌肌膜，不過腱膜還是一直伸展到五根手指的根部。雖然從屈指肌變成手腕的屈肌，但是附著在骨骼上的原本的屈指肌已經足夠彎曲手腕，加上附著在腱膜，沒有強度的掌長肌因此變得多餘，差異性更大，有時就不見了。

相當多動物的掌長肌在退化中，不只是肌腱退化成為肌膜，有時肌肉整個消失。類人猿這方面的退化情形比人類快也是一個有趣現象。長臂猿與猩猩身上還留有一般的掌長肌，黑猩猩則大多已經消失。

對應手的掌長肌，腳的蹠肌退化更明顯。人的蹠肌起於膝蓋後側，往內往下伸長後變成神經般細長的肌腱，再穿過小腿肚肌肉垂直往下與跟腱合流，但是沒有到「腳底」。掌長肌至少有掌肌膜依附，所以蹠肌更加退化。

相對於此，擅長跳躍的原猴類的狐猴與眼鏡猴蹠肌大，肌腱直達腳底的足底腱膜。足底腱膜分枝到各趾，特別是第一趾強而有力。舊世界猴的蹠肌也連到足底腱膜，不過類人猿的長臂猿與大猩猩完全沒有蹠肌，大多猩猩與黑猩猩也沒有。

蹠肌原本是直達腳底的屈肌，當人的腳變成支撐體重以及步行的器官之後，腳跟結節突出，在負重比例提高的同時形成了腳弓，蹠肌肌腱被跟骨阻斷，足底腱膜分布在腳跟到腳尖的骨骼之間，變成維持拱度的專屬肌肉。

順帶一提，日本人缺少蹠肌的比例高於黑人、白人，性別是男高於女，掌長肌則完全相反，還不知道原因為何。

‧第三眼瞼：半月皺襞

站在鏡子前面用手指撐開上下眼瞼，眼內側（眼頭）的瞼緣上有個類似針刺小孔的淚孔點，是眼淚的排出孔。眼頭有淚湖，是排水調節池，覆蓋其上的粉紅色黏膜肉塊是淚阜。再試著往後斜看，將黑眼珠移往外側，淚阜外側會出現被眼白拉出來似的半月皺襞，那是退化了的瞬膜遺跡。

身體漆黑的烏鴉是我們觀察瞬膜的好對象，有機會近看時一定要把握。不要瞪著烏鴉，要表情平穩的慢慢靠近。仔細看，可以發現有白色物體在瞬間橫掃過眼球表面，是烏鴉在眨眼，白色薄膜就是瞬膜。

瞬間是指眨眼的短暫時間，而鳥除了睡眠時閉起的上下瞼外，還有一個眨眼專用的瞼──瞬膜。我們稱上下瞼為上眼瞼、下眼瞼，也稱瞬膜是第三眼瞼。

眼瞼到底有什麼用處呢？因為睡覺的時候閉起，可能有人以為要用來遮光，但是沒有眼瞼的魚類也會睡覺。瞼最早出現在兩棲類身上，水生的山椒魚等有尾類沒有，但是陸生的四足動物有，所以似乎與棲息環境有關。

眼球表面的透明角膜一乾燥就會變白、變混濁，因此一定要保持濕潤。瞼的內側有分泌液體的腺體，例如青蛙下瞼下的瞬膜腺便會分泌皮脂濕潤角膜，是分泌淚液的淚腺起源。

多數爬蟲類和鳥類的瞬膜發達，有些甚至包覆住整個眼球表面。除了鱷魚外，爬蟲類的下瞼都比上瞼大，而且眨動得很頻繁，瞬膜則從眼頭移動到眼尾。有人說蛇因為沒有瞼所以不眨眼，但是先前提到，要是角膜裸露就會混濁，其實，蛇類的瞼是透明的，就像戴著風鏡一般，加上與周圍的皮膚相連，脫皮時會一起褪去。這個透明的「風鏡」似乎等同其他爬蟲類的瞬膜。

兩棲類的淚腺與瞬膜腺都在下瞼眼頭附近，只有爬蟲類跟鳥類的淚腺移到眼尾，哺乳類的淚腺在眼尾上方內側，而且上瞼比下瞼大，且更常動。也就是說，淚腺最早出現在下瞼的眼頭附近，之後移往眼尾，再往上瞼靠近。有些人的淚腺開在下臉，但是少見，是淚腺移動的演化證據。總之，淚腺開在上下瞼中動得最頻繁的一方，以達到濕潤角膜的目的。

貓的瞬膜大到包覆整個眼睛，不過哺乳類的瞬膜一般多少已經退化，另外在睫毛內側形成名為瞼板腺的腺體，它所分泌的皮脂可以讓眼球表面與瞼之間更加滑順。順帶一提，麥粒腫也就是是我們俗稱的針眼，是瞼板腺與睫毛的其他皮脂腺感染細菌、化膿造成的。

類人猿和人類的瞬膜更加退化，變成半月皺襞，它的大小隨年齡與人種有很大的不同，新生兒或一歲左右的兒童較年長者寬。

為什麼瞬膜會退化？哺乳類張開瞼的上瞼提肌與運動眼球的外眼肌同樣屬於體肌，關閉瞼的是表情肌眼輪匝肌。表情肌原本是第二章《耳孔是魚的鰓裂》中介紹的鰓弓、第二內臟弓的舌骨肌，跟魚類時代的鰓有關，是爬蟲類時代用來縮緊喉嚨的肌肉。這條肌肉來到哺乳類的顏面，負責「靈魂之窗」的開合，因此，瞬膜或許是瞼正式登場前的串場角色。

‧頭頂的蜥蜴眼睛：松果體

人腦深處有兩個分別朝上、朝下的碗豆大小部位，朝下的是腦下垂體，朝上的是形狀類似松果的松果體。松果體是一個腺體，所以也叫作松果腺。松果體會分泌褪黑激素這種荷爾蒙，分泌量大致以一天為週期而增減，我們稱這個週期是日夜週期，也就是我們的生理時鐘。松果體很早就引起解剖學家的注意，哲學家笛卡兒（1596～1650年）認為靈魂就存在於松果體裡，但是從比較解剖學的角度來看，它其實是「蜥蜴的眼睛」。

在古生代石炭紀時，在高可達三十公尺的茂密蕨類森林裡，白天仍然漂著灰暗沉悶的空氣，看不到花朵也聽不到鳥叫，偶爾可以看到的是身長達三十五公分、展開的雙翅將近七十五公分的巨大蜻蜓，和十公分長的蟑螂，一旁則是有著三隻眼睛的兩棲類──這是三億五千萬年前的景象。

聽到有三隻眼睛，可能讓人聯想到三眼神童等杜撰的怪物，眼睛的數目並不一定都是二，只因為人類和周遭的鳥獸都是雙眼，我們才會以為雙眼正常。其實包括我們人在內，脊椎動物的眼睛原本都是兩對四隻。

我們可以在原索動物文昌魚身上的感光器，看到脊椎動物視覺器官的原型。那是通過神經管中心、沿著腹側分布的色素細胞與感光細胞組，小而半透明的文昌魚可以感覺光的明暗。

演化到脊椎動物後，神經管前端漲大成為腦，之前分布全身的感光器集中到頭頂與兩側。現生最原始的脊椎動物圓口類，間腦背面突出，是結構類似眼睛的顱頂器。

八目鰻的兩個顱頂器前後排列，前方的顱頂眼（旁松果體眼）的神經在左側，後方的松果體眼自右側形成，所以它們極有可能曾經互為左右，不過這個階段的眼睛只能辨別光的方向。

八目鰻的顱頂有白色斑點，是第三隻眼──顱頂眼（中眼）。中央眼所在的組織無色透明，骨骼薄，有個名為顱頂孔的開口。因此，化石中如果有顱頂孔，可以推測曾經具有中眼。生活在水底反應遲鈍的動物，有可能用頭頂的中眼留意來自上方的敵害，並用左右眼觀察四周。

圓口類的祖先介皮魚類與盾皮魚類都有中眼，多數魚類身上的都已經退化，但是角鮫和總鰭類還有。古代的兩棲類與早期爬蟲類也有，但是到了三疊紀幾乎都已退化。現生的蛇、龜、鱷魚都沒有中眼，只有蛙以及某些種類的蜥蜴身上還有。發展最好的是紐西蘭的鱷蜥，角膜、水晶體、玻璃體、網膜等眼睛結構一應俱全。

高等脊椎動物的顱頂器因為大腦半球變大被完全覆蓋。演化的過程中，隨著脖子能靈活動作，不再需要上面的眼睛，於是松果體失去了眼睛的功能，變成感光的內分泌器官。

‧留在肩膀的魚下巴：鎖骨

鎖骨位在皮下淺層，很容易摸到，中國古代為了防止犯人脫逃，會在這塊骨頭上鑽孔上鎖，所以有「鎖骨」的稱呼。

沿著鎖骨下方由內往外摸，途中會碰到硬物，那是肩胛骨喙突，肱二頭肌起於此，握拳時喙突下方會動的那塊肌肉就是肱二頭肌。

叫作喙突，是因為它的形狀像鳥喙，但是實際不如鳥嘴尖銳，比較像是從肩胛骨伸出的彎曲食指。喙突原本是名為鳥喙骨的骨骼，迦納魚胸鰭根部有一根開著圓孔的小骨，就是鳥喙骨，不過只是稱呼罷了，其實一點都不像鳥喙。

肩胛骨這類形狀複雜的骨骼由好幾塊骨頭組成，骨骼形成時，最早生成骨細胞的部位是骨化中心，骨組織從骨化中心長出，多在青春期的某個階段與相鄰的骨組織癒合變成一塊。肩胛骨本身在胎兒八周大時出現骨化中心，喙突則發展自一歲後生成的不同的骨化中心，並且在十七歲左右與肩胛骨癒合。構成肱骨頭與肩關節的肩臼窩，上面的三分之一源自鳥喙骨。

骨骼的骨化中心出現的時間互異，因此可以用胎兒與嬰兒的骨骼鑑定年齡。長骨骨端與骨幹的癒合時期也隨骨骼不同，可以用來鑑定青少年的年齡。

骨化的模式有兩種，也就是看在骨骼形成初期，是否已經具備軟骨雛形。我們稱先有軟骨，之後被骨組織取代的是軟骨內骨化，生成的骨骼是軟骨內骨或替代骨。沒有軟骨者，軟骨的所在位置是一層膜狀的結締組織，屬於膜內骨化，形成的骨骼是結締組織骨，或者皮骨、膜骨。

我們無法根據外觀分辨長成的骨骼屬於哪一種骨化模式，但是身體每個部位的骨化模式都有一定，頭和臉幾乎都是皮骨，顱底、內耳、聽小骨、舌骨等是軟骨內骨。脖子以下的身體幾乎都是軟骨內骨，唯一的例外是鎖骨。

鎖骨與肩胛骨都位於手臂基部，是連接胴體與手臂的骨骼，因此解剖學將它們與肩帶視為同一群。不過鎖骨是皮骨，肩胛骨是軟骨內骨，分屬不同的類型。另外，皮骨位在體表淺層，軟骨內骨則在深處，區分得很清楚。

構成頭部表層的顱骨與鎖骨、匙骨等皮骨化肩帶原本相連。皮骨化肩帶對應現生魚鰓後的下巴，也就是胸鰭基部。兩棲類演化成為爬蟲類適應陸地生活後，原本長鰓的部位變細，成為頸部，使得嘴巴與頭能有別於胴體轉動到不同角度，也讓頭與位於肩膀基部的鎖骨有頸部隔開。皮骨原本是包覆甲冑魚體表的硬甲，現在只有甲冑最下緣的部分還留在脖子下，也就是鎖骨。

下巴前外側原本是皮骨化肩帶，後內側是肩胛骨以及鳥喙骨的軟骨內骨化肩帶。魚類的皮骨化肩帶發育良好，但是登陸後的四足動物由上開始退化，頭與胴體的皮骨不再相連外，腹側正中央又長出新的鎖間骨。相對的，當胸鰭變成前肢後，軟骨內骨化肩帶跟著牽動它的肌肉發達面積更加擴大，肩膀關節以上有肩胛骨，以下是鳥喙骨。

兩棲類與初期爬蟲類的姿勢是肘往外指的側邊型，用這種姿勢行走時，為了不讓胸部垂地，要將肘往外張開撐住，更會用到肩膀關節以下的肌肉。

但是演化到哺乳類，變成腳在胴體下方的下方型姿勢後，肩關節以上的肌肉因為支撐體重，肌肉所包覆的肩胛骨變大，同時下方的鳥喙骨變小。單孔類的鴨嘴獸和針鼴身上都有爬蟲類身上看得到的鎖間骨和鳥喙骨，但是到了真獸類時代開始退化，變成肩胛骨上的一塊喙突。