台灣水生與濕地植物生態大圖鑑（上）

生命網路的啟動者

　　對於生態體系深刻了解的人都知道，水生植物在自然環境中所扮演的角色是何等的重要。只要有它們出現的地方，必能熱絡物種的豐富性，讓一條溝渠或一方水塘，成為生機盎然的自然園地。

　　比方分佈於桃竹台地的台灣萍蓬草，本身就是一種優美的水生植物，然而它的存在與否，也關係到其他生物的命脈延續。有一種水生金花蟲，幼蟲攝食它的地下塊莖，成蟲則輔助其授粉，一旦台灣萍蓬草消失，食性專一的水生金花蟲，也將隨之滅絕。

　　同樣在蘭陽蘇澳的沿海地區，有條大型流水溝渠，裡頭佈滿了龍鬚草與馬藻，大量蝦類繁衍其間。進而引來食性獨特的淡水海龍，牠們似乎特別喜愛偷襲蝦類身上的卵粒，沒有蝦子的存在，相信淡水海龍也難以生存。而蝦類的主要依附便是水生植物，可見彼此間的關係密不可分。

　　小黃斑挵蝶是一種沼澤性蝶類，雌蟲選擇產卵的對象，便是禾本科中的李氏禾，牠小巧的身影穿梭在各類袖珍型的濕地植物間幫助授粉，生態角色功不可沒。

　　再來看看以往的雙連埤，為何被冠上「濕地王國」的稱號，主要是因為沼池中生長水生植物後，各類水棲昆蟲相繼駐留，掠食的魚類及兩棲類隨之而來，又吸引了鳥類的覓食。越來越多的水鳥穿梭其間，濕地植物面相就不斷擴增，生物多樣性也相對大為提高。

　　水生植物可說是生命網路的啟動者，讓一塊毫不起眼的水澤荒地，變成萬物聚生的家，許多生物在這裡都欣欣向榮、繁衍不已。



什麼是水生植物？

　　植物遍佈世界各地，從溫暖潮溼的熱帶雨林，到冰寒乾燥的荒漠極地，再從海洋深處延展到高山峻嶺，都有它們的蹤跡存在。或許因為彼此間的生育場所差異懸殊，各自演化出一套適應環境的生活形態，水生植物便是其中的佼佼者。

　　水生植物指的是一群生活在沼澤、海洋與濕地環境之間的植被群落，它們的嗜水性遠勝於陸地植物。然而水與植物之間的親密關係，要達到何種程度，才能歸類為水生成員，這似乎沒有絕對性的定義。

　　本書對於水生植物的界定，概括了兩項重點，其一是「必須具備有沉水葉、膨大的氣室、海綿質根莖及竄出土表的呼吸根等，能夠適應水濕環境的特殊器官的物種」。其二是「不管植物長什麼樣子，只要自然分佈侷限於沼澤或水濕環境中的植物」。

比方沉水性的尖葉眼子菜或兩棲性的石龍尾，它們都是典型的水生植物，不會有任何疑義。再來像水筆仔、寬葉毛氈苔、長葉茅膏菜或胡麻草，它們的長相雖然偏向於陸生植物形態，自然分佈卻局限於季節性濕地或河口沼澤環境，所以也都符合水生植物的定義範圍內。

當然有些陸地植物雖然沒有明顯的水生特質，但是族群身影卻經常入侵水澤環境，它們也就成為所謂的「廣義性物種」。譬如鳳尾蕨科的鐵線蕨(Adiantum capillus-veneris)，族群生活範圍，離不開有水滴落的濕岩壁。番杏科的海馬齒(Sesuvium portulacastrum)也多出現在海岸潮水可以抵達的地帶。還有田野四處可見的石竹科菁芳草(Drymaria diandra)，不管水濕或陸地生活皆能適應。

其他諸如蘭科的綬草、穗花斑葉蘭，鳳仙花科的紫花鳳仙花(Impatiens uniflora)，繖形花科的台灣天胡荽，紫堇科的刻葉紫堇(Corydalis incise)，金絲桃科的元寶草(Hypericum sampsoni)i及鳶尾科的黃花庭菖蒲(Sisyinchium exile)、庭菖蒲(S. atlanticum)等不勝枚舉的物種，難以歸類，它們是否可以列為濕生植物，在界定上也就見仁見智了。至於成員眾多的藻類或水生苔蘚等低等植物類群，就不在我們探討的範圍之中。



水生植物家族

　　了解水生植物的定義之後，接著進行家族分類的說明。分佈台灣的水生與濕地植物成員眾多，它們並非僅屬於單一的家族份子，一般依生活形態，可以區分為：沉水、飄浮、浮葉及挺水等四大家族。每一個家族都有不同的定義存在，以下我們逐一來探討。

●沉水植物：只要一種植物終身都生活在水表下，無法發展水上形態，它們就是沉水植物的一員，也是最為典型的水生物種。絕大多數的成員生活在淡水環境，少數見於半淡鹹水或海洋之中。

●漂浮植物：能夠成為漂浮植物的一員，共同特色在於植物體的根莖沒有定著性，隨水流四處漂行。雖然水位退去後，植物體也可以平貼在表土上，但那僅是臨時的，一旦水位升高後，又會再度漂浮水表生活。

●浮葉植物：某些植物的根莖可以定著在水下的泥土裡，葉片由長柄帶出水表上平貼生活，它們就是浮葉家族的成員。一旦水位退去後，也能短暫挺水生活，而且部分成員可以發展出形態有別的沉水葉，如台灣萍蓬草或冠果草，就是很好的例子。

●挺水植物：典型的挺水植物都是生活在水澤邊的淺水處，它們的部分植物體挺出水表，甚至水位上升時，植物體也能夠完全適應水中生活，進而發展出形態有別的沉水葉，另外亦包含少數的木本成員。

　　不過挺水植物的家族成員眾多，幾乎佔了總數三分之二以上的比率，有些物種的生活史過程變化多端，很難歸類。像田字草平常以挺水形態出現，雨季來臨時則轉換成浮葉的模樣。同樣地，各種聚藻、節節菜或石龍尾屬植物，甚至常年生活於流水中，幾乎多以沉水形態來展現生活面貌，這些特殊份子就必須長時間的觀察與紀錄，才能深入了解它們的習性。

　　由於挺水植物成員的多樣性，以下特別舉例「濕生植物」與「兩棲性植物」來加以介紹與說明。

【濕生植物】有些植物的長相，沒有什麼明顯的水生特質，但是自然分佈卻又侷限在沼澤或水濕環境中的高層位置，這一類特殊份子都可以歸類在濕生植物之中，典型者如寬葉毛氈苔、圓葉挖耳草或紫花蝴蝶草等。不過以廣義性的看法來說，「濕生植物」還是概括在挺水植物的家族之中。

【兩棲性植物】這一類植物指的是它們的生活習性，可以任意游走在空氣與水中截然不同的領域裡，挺水葉與水中葉的變化劇烈。典型物種集中在石龍尾、聚藻、節節菜及水蓑衣等屬別之中。



水生植物的生育環境

　　水生植物是一個大家族，成員依據自己的生活習性，選擇了落地生根的場所來定居與繁衍。當我們走出戶外，到底要在怎麼樣的環境下，才能找到它們的身影呢？現在就讓我們共同好好探討一番。

●灌溉溝渠：只要有務農的地方，必定有灌溉溝渠的存在。不過目前台灣的溝渠環境多半水泥化，導致許多賴此為生的物種日漸稀少。

　　宜蘭縣擁有眾多的湧泉排水溝，是水生植物重要的生育溫床，如蘇澳地區的龍鬚草，冬山的無柄花石龍及員山鄉的水車前等，同時以往重要的護堤植物「風箱樹」，也僅存於蘭陽平原的少數溝岸邊。

　　大台北地區雖為繁華的都會環境，但是在市郊的雙溪、金山及三芝一帶，尚有不少優良的溝渠環境，主要生育有簀藻屬植物。其他北台灣重要的水生植物分佈點，還包括了桃園龍潭的桃園石龍尾及新竹市的柳絲藻族群。

　　花東地區的破壞少，但水生植物的物種分佈並非那麼豐富，不過在花蓮富里的排水溝裡，還保存著台灣最大族群的馬來眼子菜。

　　一般在灌溉溝渠能夠見到的物種，主要包含有馬藻、水蘊草、苦草、聚藻、盤腺蓼、小獅子草、長柄石龍尾及圓葉節節菜等。

●溪流：在熱帶國家，溪流是水生植物重要的繁衍場所，像熱帶東南亞林下溪流的隱棒花屬植物、非洲剛果的水生石蒜蘭、亞馬遜河流域的太陽草，甚至中國海南島的川苔草等，都是極具代表性的物種。台灣的林下溪流，也有石菖蒲及三叉葉星蕨的分佈。

不過台灣的溪流多半湍急且佈滿了石礫，不利於水生植物生長。但是還是有極少數的例外，那就是位於屏東萬巒鄉境內的佳平溪流域，就擁有讓人嘆為觀止的水生植被群落。

分佈當地的濕地植物至少有40種，其中有十餘種成員屬於外來歸化物種，如粉綠狐尾藻、異葉水蓑衣及白頭天胡荽等。原生物種當中，以長柄石龍尾、盤腺蓼、耳葉水莧菜及水蕨的族群較為龐大。其他像屏東石龍尾、探芹草或類雀稗，都是十分罕見的成員。

●水田：以台灣現有的水生植物分佈情況來說，水田可說是它們生育的大本營，全台三分之二以上的種類，可以在水田中尋獲。田地的利用不一定只栽培水稻，像宜蘭礁溪的空心菜田、南投埔里的茭白筍田、台南官田地區的菱角田及全島各地的荷花田等，也是很好的觀察地點。

　　一般常見於水田環境的水生植物大約有30至50種，如細葉水丁香、水丁香、尖瓣花、印度節節菜、空心蓮子草、異花莎草、稗、陌上菜、水莧菜及泥花草等，都是基本成員。

　　台北的雙溪、貢寮、金山與三芝一帶的水田環境，可說是全台灣最佳的水生植物生育場所。我們很容易在當地見到白藥穀精草、微果草、擬紫蘇草、虻眼、毛澤番椒、挖耳草、匙葉眼子菜、絲葉狸藻、鼠尾囊穎草及有尾簀藻等各類型嬌柔水生植物混生的景緻。

　　除此之外，分佈水田環境的稀有植物，多得不勝枚舉，像宜蘭蘇澳的沿海平地水田裡，有匍伏莞草的蹤影。台北三芝鄉的梯田裡，就有水車前及窄葉澤瀉的族群存在。貢寮鄉的小莕菜及槐葉蘋，則是生活在茭白筍田中。

　　桃園楊梅、龍潭及新竹關西一帶連結山區的水田環境，是浮葉植物「冠果草」生育的大本營。苗栗的銅鑼鄉分佈有擬長箭葉蓼、瓜皮草及直立半邊蓮的混生族群。台中清水一帶的少數水田，是台灣水蕹唯一的家。

南投蓮華池的谷地中，有幾塊廢棄水田，裡頭分佈有南投穀精草、大葉田香草、小花蓼、細葉雀翹及香蓼的混生族群。南台灣的水田，以台南林鳳營一帶較為優秀，我們可以見到小水莞、小花水丁香及五蕊節節菜的混生族群。而恆春半島著名的牡丹東源濕地，也是由許多廢耕水田連接而成，這裡有四角藺、紫蘇草、掌狀莎草及菲律賓穀精草的美麗倩影。

　　花東地區的水田，以花東水蓑衣最為出色，生育在花蓮壽豐與吉安之間的廢耕水田中，也可以見到美洲節節菜與過長沙混生的獨特景緻。台東離島的蘭嶼，在沿海的水芋田裡，是僅知的蘭嶼小莕菜產地，通常與大葉田香草、菲律賓穀精草及匍伏莞草生活在一起。

●池塘：有人煙的地方通常就有池塘的分佈，是人為開鑿出來的環境，用來蓄水灌溉之用，卻也是許多鳥類棲息躲藏的好地點，進而孕育出獨特的水生植被景觀。

　　桃竹境內擁有千塘的美譽，分佈這裡的水生植物，更是精彩絕倫，並以北方系統的溫帶植物為主，可見候鳥的遷移路線多半往返在日本與中國大陸之間。

重要的水生植物資源，集中在桃園龍潭、楊梅與新竹關西、湖口四鄉鎮台地連結的區塊內，這裡的池塘曾經記錄過：台灣萍蓬草、烏蘇里聚藻、水杉菜、龍潭莕菜、柳葉水蓑衣、澳古茨藻、龍潭莕菜、桃園石龍尾、三葉石龍尾、絲葉石龍尾、紫花澤番椒、水車前、田蔥、小莕菜、針葉燈心草及銳棱荸薺等特殊物種。不過時至今日，上述的珍稀物種大多隨環境改變多已消失殆盡。

　　大安水蓑衣是一種大型的濕地植物，目前還有機會在台中清水、梧棲及龍井鄉境內的少數池塘中發現。台南柳營的小山丘裡蘊藏幾口大型池塘，裡頭佈滿了膜稃草及絨毛蓼的身影。

　　高雄美濃地區的池塘環境，曾經分佈有異葉石龍尾、長柄石龍尾及龍骨瓣莕菜的混生族群，然而最為稀有的異葉石龍尾於2002年絕跡了。花東地區的壽豐鄉原本還保有數口池塘，生育有芡實這種超大型的浮葉植物，但是到了2007年也全面消失了。

●山區湖泊：如果以面積來衡量的話，台灣沒有所謂真正的湖泊存在，然而一些山區的低窪小型沼澤，我們習慣稱呼它們為「湖泊」，如台北陽明山上的「夢幻湖」或汐止地區的「新山夢湖」等，都只是小型的濕地環境。但為了避免與池塘混淆一起，這裡還是採用「湖泊」的稱呼來介紹它們。

　　以現有的資料來看，海拔介於500至2000公尺之間的湖泊區，分佈的物種最為豐富。到了2500公尺以上的高山地帶，通常僅有莎草及燈心草科植物的存在。

●水庫：對於水生植物的生活條件來說，水庫的水位過深，並非理想的生育環境，所以像北部的石門水庫、翡翠水庫，中部的日月潭水庫、明潭水庫或南部的蘭潭水庫及白河水庫等，都沒有什麼特殊的水生植物分佈。

　　我們能夠在水庫環境見到的植物通常是水柳科、三白草科、蓼科、爵床科及柳葉菜科的成員為主。倒是以往日月潭水庫的前身為日月潭沼澤區，是台灣最大型的內陸濕地，分佈當地的水生與濕地植物估計約有100至150種之間，像子午蓮、尖葉眼子菜、水社扁莎、明潭羊耳蒜、水社野牡丹及印度莕菜等，都是非常具有特色的物種。不過隨著日據時代的水庫興建，族群全數消失，殊為可惜！

●河口濕地：台灣到處都有河口的存在，環境卻不盡相同。不過可以理解的是，生育其間的植物，都必須忍受潮汐漲退半淡鹹水的嚴苛環境。

　　最著名的河口植物群落便是紅樹林，台灣的紅樹林植物分佈在西部地區，由台北往南至屏東的林邊鄉沿岸，並以台北淡水河口的水筆仔純林及台南四草的欖李、紅海欖、海茄苳與土沉香的混生林，最為壯觀。

　　金門地區的河口環境，分佈著台灣沒有的老鼠簕及桐花樹族群。扁稈藨草也是河口水域植物的代表性物種，群落見於宜蘭蘭陽溪河口、新竹香山海岸及台中的大甲溪河口。其他常見的物種，以蘆葦、鹹草、長苞香蒲、莞及過長沙為主。

●鹽田及潟湖：近幾年來，台灣的製鹽工業沒落，導致嘉義白水湖以南至高雄永安之間的鹽田全數荒廢，自然形成了潟湖景緻。別看這裡的環境嚴苛，卻有數種海生高等植物分佈於此，並繁衍出龐大的族群數量，它們分別是卵葉鹽藻、貝克鹽藻及流蘇菜。

●珊瑚礁潮間池：屬於熱帶氣候的恆春半島，沿海多有珊瑚礁群落的分佈，在部分帶有砂質的潮間池裡，生育有泰來藻、線葉二藥藻、單脈二藥藻及卵葉鹽藻的混生族群，知名產地有南灣、後灣、海口及後壁湖等。離島的蘭嶼、綠島及澎湖群島，也多有這類植物的芳蹤。

另外於恆春半島的深水域裡，尚有毛葉鹽藻的分佈，如後壁湖的族群就生活在水深5至20公尺之間的水域裡。

●濕岩壁：一般人很難想像，在山區有水滴落的濕岩壁上，會有水生植物的分佈，然而像狸藻科的圓葉挖耳草，就只喜愛生活在這樣的環境中。其實在熱帶東南亞，濕岩壁是許多水生食蟲植物、穀精草、黃眼草及濕生性莎草的家，然而台灣能夠見到的物種就十分稀少，北部山區較為常見的成員就僅有小毛氈苔一種。

　　另外在台北汐止山區的濕壁上，尚記錄到兩種歸化的狸藻科植物，分別是禾葉挖耳草與青葉挖耳草，推測可能是人為種植後，才大量繁衍於當地。

●濕坡地：台灣的山區裡，蘊藏不少的濕坡地，是多種水生植物喜愛生活的環境。台北汐止往內湖之間的公路兩旁，是這類環境的精華地帶，重要植物包含有大葉穀精草、連萼穀精草、菲律賓穀精草、小毛氈苔、四角藺、挖耳草及絲葉狸藻等。

　　新竹竹北蓮花寺濕地附近的濕坡地，更分佈著精彩的濕地植被群落，如長距挖耳草、寬葉毛氈苔、長葉茅膏菜、小毛氈苔、直立半邊蓮、大葉穀精草、菲律賓穀精草、點頭飄拂草、雙穗飄拂草、黑珠蒿、毛三稜、針葉燈心草、蔥草及細葉泥花草等十餘種稀有或瀕危植物混生一處的難得景緻。不過如今卻因為道路拓寬及軍方干擾，幾乎使它們全數消失殆盡。

　　恆春半島東面的沿海山坡上，分佈有滷蕨的大族群，但為何一種紅樹林植物會長在山坡的濕地上，顯示出植物族群擴張的張力，遠比我們想像中要強大許多。

●季節性濕地：在熱帶東南亞、非洲、南美洲或澳洲地區，季節性濕地的存在是非常普遍的現象。然而台灣這類濕地環境卻是難得一見，其中有四處特別精彩，分別是桃園楊梅的富崗濕地、新竹竹北的蓮花寺濕地、嘉義市的彌陀濕地及金門的田埔濕地。

　　位在嘉義市彌陀路旁小土丘下的彌陀濕地，便是典型的季節性濕地。每年到了梅雨期，濕地上方的土丘處便會不斷滲水出來，滋潤下方的土壤，進而促使先前處於乾燥休眠狀態的各類植物種子得以萌芽生長。

　　到了仲夏季節就能觀察到泰山穀精草、裂穎茅、湖瓜草、胡麻草、刺齒泥花草、狹葉母草、菲律賓穀精草、皺果珍珠茅、寬葉毛氈苔及密穗磚子苗等珍稀植物的身影，其中泰山穀精草更是當地獨有的物種。不過這處經典產地已於2006年遭到填土破壞，多數物種消失無蹤。

桃園楊梅的富崗濕地、新竹竹北的蓮花寺濕地及金門田埔濕地，也都算是季節性濕地的類型，分佈其中的共同稀有物種，計有長距挖耳草、寬葉毛氈苔、長葉茅膏菜、小毛氈苔、直立半邊蓮、光巾草、大葉穀精草、菲律賓穀精草、點頭飄拂草、雙穗飄拂草、黑珠蒿、毛三稜、針葉燈心草、蔥草及狹葉母草等，金門的田埔濕地，還多了硬葉蔥草、狹葉花柱草、金門母草及紫花蝴蝶草的分佈。

　　但是富崗濕地的面積雖然廣大，卻屬於私人產業，隨時有開發的可能。蓮花寺濕地如今由軍方管控，命運難以預測。

生命網路的啟動者

　　對於生態體系深刻了解的人都知道，水生植物在自然環境中所扮演的角色是何等的重要。只要有它們出現的地方，必能熱絡物種的豐富性，讓一條溝渠或一方水塘，成為生機盎然的自然園地。

　　比方分佈於桃竹台地的台灣萍蓬草，本身就是一種優美的水生植物，然而它的存在與否，也關係到其他生物的命脈延續。有一種水生金花蟲，幼蟲攝食它的地下塊莖，成蟲則輔助其授粉，一旦台灣萍蓬草消失，食性專一的水生金花蟲，也將隨之滅絕。

　　同樣在蘭陽蘇澳的沿海地區，有條大型流水溝渠，裡頭佈滿了龍鬚草與馬藻，大量蝦類繁衍其...

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