動物的武器：從糞金龜、劍齒虎到人類，看物種戰鬥的演化與命運

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☆「社會生物學之父」、普利茲獎得主、哈佛大學教授愛德華・威爾森（Edward O. Wilson）推薦

☆《科學人》雜誌總編輯　李家維

☆中央研究院生物多樣性研究中心研究員兼系統分類及生物多樣性資訊中心執行長　邵廣昭

☆生物力學終身學徒／興大物理系副教授　紀凱容

☆國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所教授兼所長　高文媛　

☆科普作家　張東君　

☆《糞金龜的世界》作者及甲蟲收藏家　陳克敏

☆國立臺灣大學昆蟲學系系主任、臺灣昆蟲學會理事長　楊恩誠

☆國立東華大學環境學院院長　裴...

對鹿的研究讓我們看見武器成本的最佳實例。我們無法將鹿塞進小塑膠管，而且牠們的發育過程遠比糞金龜來得長，要用牠們做人工選汰的實驗困難重重。不過還是有其他方法可以研究鹿群中的性擇怎麼作用，而且事實證明相當適合。主要原因是鹿體型大，很顯眼而且容易觀察。鹿的個體也很容易標記與追蹤，在十幾隻雄鹿間追蹤成功的鹿戰士和能夠交配的成熟個體數量，以及成功吸引到的雌鹿個體數量是可行的。此外，雄鹿每年都會掉鹿角，來年重新長出。脫落的鹿角可拿來稱重與測量，甚至還能夠磨碎或燃燒，進而計算武器的熱量消耗狀況和礦物質含量。

長期監測雄鹿個體，可以確定牠們用於覓食、追逐雌鹿和戰鬥等活動所花費的時間。朝牠們發射鎮靜劑後，生物學家約有一小時左右的時間接近雄鹿，測量身高、體重和年齡（從牙齒來判斷），同時計算體外寄生蟲數量，以抽血樣本來估量體內寄生蟲和感染狀況。在繁殖季，也就是發情期前後，分別收集這些資訊，並比較前後數值的差異，可以讓我們看出交配機會對雄鹿而言多麼重要。事實上，發情的雄鹿體重會快速下降，發情期間身體狀況也直線下降。武器、身體耐力還有睪固酮，以及隨之而來的侵略戰，可能會毀掉一隻雄鹿的健康。

在現存生物種中，黇鹿（Dama dama）和馴鹿的鹿角，是最為巨大的。黇鹿原產地在歐亞大陸，以色列考古證據顯示，黇鹿肉是人類重要食物來源，而且早在舊石器時代（一萬九千年前至三千年前）人類就開始食用鹿肉。最遲在公元一世紀時，由羅馬人引進歐洲，傳至英國。如今，最常被研究的一個黇鹿族群，分布在一個相當不尋常的地方，是愛爾蘭都柏林市的城市公園裡。

鳳凰公園（Phoenix Park）可不是一般的市區公園，這是歐洲數一數二大的封閉式公園，占地超過七百萬平方公尺，當中有草原、丘陵與森林。當中有林蔭大道和人行道穿林而過，動物偶爾也會亂入人類的野餐，或是參加慢跑和少許遊行活動。此地鹿群，自十七世紀以來就在此地不受干擾地生活，很容易觀察到牠們豐富且具戲劇性的交配行為。

黇鹿的鹿角呈扁平彎曲的巨大掌型，外緣環繞叉狀物，像是手掌上張開的手指。大型鹿角外緣可能長有七十多根分叉，寬度可達二點七四公尺，超過雄鹿自己的身長。在每年九月到十月，有五週時間，發情的雄鹿會揮舞著笨重鹿角，在牠們竭力固守的一小塊地盤上，顯現雄性魅力，咆哮不已。牠們不斷以沙啞聲音叫喊，直到聲嘶力竭，牠們會刨土，在翻起來的每一土塊，灑下充滿睪固酮的尿液，以此來吸引雌鹿，並威嚇前來競爭的雄鹿。

托馬斯．海登（Thomas Hayden）和艾倫．麥克利戈特（Alan McElligott）追蹤這個黇鹿族群超過十五年，在這段期間，鹿群平均數量在三百到七百隻之間擺盪。他們觀察了三百一十八隻雄鹿一生的發情行為以及戰鬥和交配的成功率，記錄贏得戰鬥的個體、成功交配的個體，以及牠們的後代數量。他們還檢視了雄性為求偶所付出的成本：每隻雄鹿將失去多少體重，最後會變得多麼體弱多病，以及是否能夠在冬天來臨之前補足失去的體重。

並非所有的雄性個體表現都相同。事實上，以繁殖成功率而言，絕大多數下場都很悲慘。四分之三的雄鹿在還沒來得及長好武裝前就戰死了，而且高達九成的雄鹿一生之中從來沒有機會能和雌鹿交配。在體型長到足夠大，武裝達到一定等級的雄鹿中，多數都會在地盤捍衛戰中受重傷，並損害身體健康，在此過程中牠們累積了壓力、互撞所留下的傷口、寄生蟲和病原體，但雌鹿通常對牠們拼死維護的地盤不屑一顧。

為了展示地盤與吸引雌性，鹿必須戰鬥，這是一項沒完沒了的任務，在發情期間，雄性平均每兩個小時就要打鬥一次，不分晝夜。多數時間牠們都沒有進食，但不論是向雌性展示，還是與雄性打鬥都非常耗能。最後，雄鹿會在這個時期失去四分之一以上的體重。對一隻普通雄鹿來說，相當於二十七公斤。等到發情期結束，大部分雄鹿又餓又累，身上長滿寄生蟲，還有一堆在戰鬥中受的傷，有擦傷、瘀傷、骨折和砍傷。在冬季來臨之前，受創的雄鹿只剩下短短幾週時間來恢復健康和體重。無法恢復的雄性通常在春天之前就會死去。

榮恩．摩恩（Ron Moen）和約翰．巴斯特（John Pastor）用另一套完全不同的方法來衡量雄性麋鹿所付出的代價。他們將一隻麋鹿個體所吸收的礦物質、碳水化合物、脂質和蛋白質精確量化到毫克，然後將資料送入生化模型中分析，這個複雜模型是以脊椎動物生理學為基礎所建構的，能夠準確計算出一隻雄性要犧牲多少生理需要才能長武器。結果顯示，在整個生長季期間，雄麋鹿初長鹿茸時，每天需要投入總營養攝取量的百分之五十，等到鹿角生長期高峰，需求量更是達到百分之百（身體的基礎代謝率增加一倍）。整個鹿角生長期，能量需求是維持平常身體基礎機能的五倍。

鹿角對蛋白質需求也很高，但研究發現，對麋鹿而言，蛋白質不虞匱乏，雄鹿可以透過大量進食來確保鹿茸生長所需的額外蛋白質。真正的關鍵其實是鈣和磷，兩者都是長骨質的必須材料，並且都不容易從攝食中取得。在麋鹿和馴鹿兩種鹿身上，鈣和磷需求量非常高，牠們不得不從體內其他骨骼「借用」。由於無法從日常飲食中足量攝取，牠們會從骨骼中析出鈣和磷，再分配到鹿角中。這無異是一種赤字開銷，是一種不可持續的透支。在發情期之後，牠們必須趕緊攝食，補充耗盡的骨本，要是沒有補好，下場將會十分淒涼。

總之，鹿角之於雄性，就跟生殖繁衍之於雌性一樣，成本極高：打造和使用鹿角的能量和所需的營養，等同雌鹿生產與哺乳兩隻小鹿到斷奶。長鹿茸時，全身骨質大幅減少，使雄鹿骨骼變得更脆弱，更容易骨折。從本質上來看，長鹿茸會引發季節性的骨質疏鬆症，偏偏這時又是一生中最需要體力的危險時候。對雄鹿來說，在發情期骨質脆化可是再糟糕不過，因為這是測試實力的時機，牠們會一遍又一遍地在無情而殘酷的戰鬥中爭奪優勢和繁殖機會。在許多大型鹿科動物中，長鹿茸所引發的季節性骨質疏鬆症，使他們在戰鬥中容易受到嚴重傷害。雄麋鹿出現肋骨和肩胛骨骨折的比例甚高。在歐洲馬鹿（red deer）族群中，四分之一的成熟雄鹿會在發情期戰鬥中骨骼斷裂或遭其他傷害，每年有百分之六的雄鹿受到無法復原的永久性傷害。在駝鹿（bull moose）族群中，每年有百分之四的雄性在發情期間因為不斷打架受傷而死，而繁殖期中，有三分之一會因為戰鬥受傷而死去。

摩恩、巴斯特和約瑟夫．科恩（Yosef Cohen）又以非常高明的研究方法做了延伸，他們將這套脊椎動物生理機能模型應用到已滅絕的大角鹿（Megaloceros giganteus）上，即俗稱的愛爾蘭麋鹿。從生物學來看，這些鹿既不是麋鹿，也稱不上是愛爾蘭糜鹿。大角鹿是黇鹿近親，曾經廣泛分布在整個歐洲、北亞和北非，直到約一萬一千年前滅絕為止。只是大多數化石標本都來自愛爾蘭（這就是

牠們得到這個綽號的原因），主要是在一萬兩千到一萬一千年前阿勒勒（Allerød）時期的湖水沉積層中發現的。這些體格壯碩的鹿所頂的鹿角是目前已知最大，超越所有物種，在最大雄鹿個體身上，寬度可達三點六七公尺。從化石骨骼可以確定大角鹿的身體尺寸和比例，摩恩、巴斯特和科恩將數值整理好，用來估計生長成本，如何才能長出頭上那對令人難以置信的武器。果不其然，大鹿角造價高昂，比麋鹿和馴鹿所耗費的能量又多出一半，而且每天所需的基礎代謝能量是麋鹿和馴鹿的二點五倍。對鈣和磷需求更大，而季節性骨質疏鬆症可能特別嚴重。



大角鹿消失的時間恰逢地球的「新仙女木期」（Younger Dryas），這時氣候變化劇烈，可能導致鹿群食物品質降低，讓雄鹿更難以補充鈣和磷，使他們長不出大角。

在阿勒勒時期，大角鹿住在有高大柳樹和雲杉的森林，那裡長有相對豐富的草。然而，根據花粉記錄，在「新仙女木期」的晚期，因為進入短暫冰河期，氣溫驟降，植物種類組成有了大幅轉變。大角鹿族群棲地相對快速地變成了凍原，能夠食用的草品質大不如前。可能因為食物質量突然下降，營養取得變得更加困難，成本更高，甚至影響到雄鹿補充每年從骨骼挪用掉的鈣與磷。若真是如此，那麼打造雄性武器的高昂成本，可能也是促使這個物種數量縮減乃至滅絕的一大因素。

最終，只有最大的、適應力最強的以及武裝最完備的雄性會在這場繁殖競爭中勝出。在鳳凰公園的黇鹿群中，十隻雄鹿只有一隻有機會交配，而且多數交配機會（百分之七十三）都被百分之三的雄鹿壟斷。九成以上的雄鹿都失敗，只有極少數成功，就是因為這樣極端的成功繁殖率，才會產生強大的性擇，而且，都偏向體格好、耐力強和具備大型武器的個體。對最健壯的雄性而言，投資在武器上的一切，都因為有機會繁衍後代而有了回報，足以抵消所有代價。但對其他雄性動物來說，投資終極裝備的成本確實所費不貲。

※

現在我們可以回到糞金龜頭上的角。為什麼有些物種會長出角，其他物種明明取用同樣生理資源，生活在同一棲息地的則否？我懷疑答案跟糞便本身毫無關係，而是牠們到達糞便之後所做的一切。糞金龜世界充滿激烈競爭（想想看有這麼多糞金龜全都飛進這一堆大象糞便）。若你碰巧是隻糞金龜或蒼蠅的話。糞便是寶貴的資源，當中含有豐富的氮和其他營養物質，可是幼蟲的生命泉源。成蟲要激烈地為嫡系後代競爭。糞金龜必須要很快找到糞便，還得跟成群糞金龜競爭，努力將糞便占為己有。

糞金龜可分成兩類，一是「滾球型」，一是「隧道型」。滾球型是每個人心中的經典印象，一想到糞金龜，就會想到滾糞球。醒目的聖甲蟲大軍在地上推著牠們雕塑好的糞球，在前進的路上彼此扭打搶奪糞球。當糞球推到土質較硬、沒有雜物或烤乾的土地上，牠們推球的速度出奇的快，在停下來之前，通常會滾上幾十公尺。

滾糞球是將食物推離競爭對手的絕佳策略。從一堆糞中挖一大塊出來，整型成平滑球體，趕快滾走，遠離其他蟲子，任務在幾分鐘內就可以完成。將糞球推到幾公尺外，就可避開大部分競爭。滾糞球通常由公糞金龜來做，但母糞金龜也會加入行列，不是攀附在糞球上跟球一起翻滾，就是跟在公蟲後面，等滾到柔

軟潮濕的土壤上為止。在這裡，牠們會停下來一起掩埋糞球，然後在糞球旁邊或是頂端產卵，確切位置因物種而異。

母糞金龜不是唯一會在公糞金龜推球時接近牠的，競爭對手也會不斷來搶球，激烈爭鬥是家常便飯。不過爭鬥都發生在空曠處，毫無遮蔽。而且搶奪的糞球都是會移動的，在爭奪中還會繼續被塑形。牠們不斷拉搭乘天牛的一群雌性擬蠍。扯及推動糞球，甚至糞球會隨著公糞金龜來來回回的廝殺與爭先恐後地搶奪裂成兩半。（順帶一提，爭奪場面非常有趣，在巴羅科羅拉多野外研究站，我們會在公糞金龜背上標數字，把牠們放在一堆糞上，置於飛鏢盤的靶心，在牠們前仆後繼地將小石子般的糞球推出靶盤時，大家紛紛下注，搖旗吶喊地為牠們助陣，賭看看誰是最後贏家。）儘管牠們生性好鬥，在上千種的滾糞球糞金龜中，沒有一個有長角。

也有許多糞金龜採用第二種策略，就是挖隧道。這種類型的母糞金龜會飛入糞便中，開始立即挖洞，直通到下面土壤。一旦深度足夠，約莫二十幾公分到一公尺——深度因物種而異——牠們便開始把糞塊下拉到隧道中藏匿起來，這樣便能遠離其他地面上食糞的昆蟲。雌性光是為一顆卵，就可以來回拉糞塊五十多次，只為了準備足夠存糧，牠們會為一整串卵重複採集存糧。當母糞金龜在執行艱鉅任務時，公糞金龜則在爭鬥隧道所有權。勝利的公糞金龜能守住隧道入口，主要是為了不讓其他同種公糞金龜靠近母糞金龜，而非保護食物。在成功入住之後，公糞金龜會和母糞金龜交配數次，但經常會被入侵的大型公糞金龜趕出去。隧道型的公糞金龜往往都有長角。

隧道位置相當受限，往往是局限在某個定點，正好能看到大型武器如何發揮優勢。在固定的、有經濟防禦價值的基地，雄性會將大角刺向隧道壁兩側，用以阻止入侵者，或是將對手趕出洞穴，牠會使用巨角好扳開牠們。在戰鬥中，公糞金龜會用倒刺、牙齒以及腿上的粗刺撐住隧道壁，將自己固定住，這樣便能充分發揮武器的槓桿作用，角越長的公蟲，贏面越大。

由於交配幾乎都是發生在隧道之內，因此贏得戰鬥是繁衍後代的先決條件。滾球型糞金龜不需要利用巨角槓桿作用。牠們的戰場在開放空間，而且要搶奪滾來滾去的糞球。公糞金龜會卯足全力打鬥，也會翻滾、推打和搶奪，但牠們不會

像隧道型糞金龜把自己固定在定點。在牠們身上擁有大型武器似乎不具備槓桿或其他功能上的優勢，因此配備武器就不符合成本效益。像這樣，光是食物資源取用方式的改變，就對牠們武器的演化產生深遠影響。

對鹿的研究讓我們看見武器成本的最佳實例。我們無法將鹿塞進小塑膠管，而且牠們的發育過程遠比糞金龜來得長，要用牠們做人工選汰的實驗困難重重。不過還是有其他方法可以研究鹿群中的性擇怎麼作用，而且事實證明相當適合。主要原因是鹿體型大，很顯眼而且容易觀察。鹿的個體也很容易標記與追蹤，在十幾隻雄鹿間追蹤成功的鹿戰士和能夠交配的成熟個體數量，以及成功吸引到的雌鹿個體數量是可行的。此外，雄鹿每年都會掉鹿角，來年重新長出。脫落的鹿角可拿來稱重與測量，甚至還能夠磨碎或燃燒，進而計算武器的熱量消耗狀況和礦物質含量。

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　　　前言
　　　開端

　　　第一部　微小卻精妙的動物武器
　　　第１章　偽裝和盔甲
　　　第２章　尖牙利爪
　　　第３章　鰭腳、鉗器和巨顎

　　　第二部　不休止的軍備演化競賽
　　　第４章　競爭
　　　第５章　經濟防禦力
　　　第６章　決鬥

　　　第三部　演化歷程
　　　第７章　成本
　　　第８章　可靠的訊號
　　　第９章　嚇阻
　　　第１０章　偷拐搶騙
　　　第１１章　競賽的終點

　　　第四部　人和動物的平行線
　　　第１２章　沙石城堡
　　　第１３章　戰艦、飛機和國家
　　　第１４章　大規模毀滅

　　　謝詞
　　　參考資料

　　　前言
　　　開端

　　　第一部　微小卻精妙的動物武器
　　　第１章　偽裝和盔甲
　　　第２章　尖牙利爪
　　　第３章　鰭腳、鉗器和巨顎

　　　第二部　不休止的軍備演化競賽
　　　第４章　競爭
　　　第５章　經濟防禦力
　　　第６章　決鬥

　　　第三部　演化歷程
　　　第７章　成本
　　　第８章　可靠的訊號
　　　第９章　嚇阻
　　　第１０章　偷拐搶騙
　　　第１１章　競賽的終點

　　　第四部　人和動物的平行線
　　　第１２章　沙石城堡
　　　第１３章　戰艦、飛機和國家
　　　第１４...