我擁群像：栽進體內的微米宇宙，看生物如何與看不見的微生物互相算計、威脅、合作、保護，塑造大自然的全貌

「你要找的東西大概就像高爾夫球那麼大。」涅爾．貝基亞雷斯（Nell Bekiares）說。

我在威斯康辛大學麥迪遜分校（University of Wisconsin-Madison）的實驗室裡，仔細地盯著一個小水族缸。它看起來空空如也，我沒看到任何高爾夫球大小的東西，除了一層砂子外，裡面一無所有。接著，貝基亞雷斯用手在水中攪動了一下，有東西噴出一團黏稠的黑色墨汁。原來是隻夏威夷短尾烏賊（Hawaiian bobtail squid），雌性，大小與我的拇指相當。貝基亞雷斯用碗把短尾烏賊舀起來，牠四處亂衝，觸手伸長，鰭猛烈撲動，身體因為受到驚擾而像幽靈般蒼白。當短尾烏賊平靜下來，觸手收在身體下方，身體從飛鏢的形狀變成像一顆大雷根糖。牠的皮膚也會改變，針尖般的各色小點，擴大成深褐色、紅色和黃色的扁平圓盤，周圍點綴著虹彩色的斑點。烏賊不再是白色，牠現在看起來像點描派畫家秀拉（Seurat）畫的秋色景緻。「當牠們回復到這樣的棕色時，代表牠們的心情好轉，」貝基亞雷斯說，「牠現在是棕色，很不錯。通常雄烏賊會更暴躁，一直噴墨，一直噴墨，還會橫衝直撞。當牠們朝你的臉或胸口噴水時，代表牠一定是故意的。」

我喜歡。這烏賊很有個性，外型也十分漂亮。

雖然碗裡沒有其他動物，但短尾烏賊並不孤單。牠腹側的兩個腔室（發光器）充滿叫做費雪弧菌（Vibrio fischeri）的發光細菌投射出向下的亮光。這種光在實驗室的日光燈下太微弱，所以不太容易發現，但在短尾烏賊原本生活的夏威夷淺礁灘中，卻清晰易見。到了晚上，發光細菌發出來的光會和從夜空流淌而下的月光交融在一起，藏起烏賊的身形輪廓，使牠不被掠食者發現。短尾烏賊是沒有影子的動物。

從下方往上看可能很難發現短尾烏賊的蹤影，但是由上往下看卻很容易。你只要飛到夏威夷，等待夜幕降臨，戴著頭燈和網子涉過及膝的海水。如果你的反應夠敏捷，可以在日出之前捕撈到半打的短尾烏賊。被捕獲的短尾烏賊飼養或繁殖起來都很容易，「如果短尾烏賊能住在威斯康辛州，牠當然就可以住在任何地方。」負責這個實驗室的動物學家瑪格麗特．麥克弗爾－奈說。麥克弗爾－奈既沉著優雅，又熱情洋溢，近三十年來一直研究短尾烏賊和牠身上的發光細菌。她將這對組合的地位提升成共生關係的典範，而在這個過程中，她自己也成為了共生研究者的典範。她的同事們形容她是一位直爽敢言的革新者、充滿熱情的滑板愛好者（想不到吧！），或是早在「微生物群落」成為人們琅琅上口的流行語之前，就已經是孜孜不倦的微生物擁戴者。一位生物學家告訴我，「瑪格麗特談到微生物這個『新生物學』時，會變成『新！生！物！學！』這種模樣。」但她以前其實並不是這樣，是短尾烏賊改變了她的想法。

當麥克弗爾－奈還是名研究生時，她研究的是一種也帶有發光細菌的魚類。麥克弗爾－奈為之著迷，卻也因它而感到很沮喪。這種魚無法在實驗室中繁殖，所以每一隻她經手的個體都已經有共生菌入住，她因此無法用來研究她真正有興趣的問題：共生伙伴第一次相遇時會發生什麼事？雙方如何建立連結？是什麼力量阻止其他微生物進駐到宿主身上？直到那天，一位同事對她說：「嘿，妳聽說過這種烏賊嗎？」

雖然胚胎學家熟悉夏威夷短尾烏賊，微生物學家熟悉牠身上的發光細菌，大家卻都忽略兩者之間的共生伙伴關係──但這種伙伴關係對麥克弗爾－奈來說正是重點。為了研究共生伙伴，她自己也需要一個「伙伴」，一個瞭解細菌的人來與她的動物學專業知識互補。這個人是涅德．盧畢（Ned Ruby）。「我大概是她找的第三個微生物學家，卻是第一個答應她的人。」盧畢說。他們兩人先是在 專業上合作，但不久之後，也開始了浪漫關係。盧畢優哉游哉的衝浪人性格與麥克弗爾－奈的女強人特質正好「陰陽互補」，正如一位他們的共同朋友告訴我的，那兩個人是「真正的共生」。今天，他們的實驗室相鄰，研究的物種──短尾烏賊──也相同。

短尾烏賊被養在一整排陳列於狹窄走廊的水族缸裡，這些水族缸一次總共可以住得下二十四隻。 每當新一批的短尾烏賊送到時，實驗室主任貝基亞雷斯就會挑一個字母，讓所有學生替牠們取名。我之前見到的那隻「女士」叫Yoshi。Yahoo、Ysolde、Yardley、Yara、Yves、Yusuf、Yokel 和Yuk（這是位「先生」）分別住在相鄰的水族缸裡。「女士們」每兩週會有一次「約會之夜」，交配後，牠們會被留在一間育嬰中心，裡面的水缸裡擺滿PVC水管，在水管裡面產下數百顆卵。孵化的過程耗時數週。

當我們參觀育嬰中心時，看見架子上有一個塑膠杯，杯裡有幾十隻小烏賊在抖動，每隻身長約莫數毫米。十隻雌烏賊每年可以生出六萬隻小烏賊，這也是牠們成為如此受歡迎的實驗動物的原因之一。另一個原因則是：小烏賊出生時是無菌的。如果在野外，費雪弧菌在幾個小時內就會住進小烏賊體內。但在實驗室中，麥克弗爾－奈和盧畢可以控制要讓哪種共生菌進入小烏賊體內。他們還可以把發光的蛋白質標在費雪弧菌的細胞上，以便觀察它們如何進入烏賊的發光器。這樣一來，研究人員就能見證共生關係的發生。

這段共生關係始於物理機制。發光器的表面覆蓋著黏液和會擺動的小毛（稱為纖毛），纖毛擺動造成小水流，可以推動與細菌差不多大小的顆粒，但再大就不行，所以可以讓各種微生物聚集在黏液中，包括費雪弧菌。物理之後是化學接棒，當一隻費雪弧菌接觸到短尾烏賊時，烏賊不會有任何反應；兩隻，依然無動於衷；但如果有五個細胞接觸到短尾烏賊，就會啟動很多烏賊基因。其中一些基因負責製造各種抗菌物質，這些物質傷不了費雪弧菌，卻可以讓其他微生物難以生存。其他基因則釋放出能分解短尾烏賊身上黏液的酵素，用來產生能吸引更多費雪弧菌前來的分子。這些烏賊身上的變化解釋了為什麼即使一開始其他細菌數量是費雪弧菌的一千倍，費雪弧菌卻仍能很快地占據黏液層。光是費雪弧菌自己，就能把短尾烏賊的表面轉化成能吸引自己同類及阻止競爭對手的環境。費雪弧菌就像科幻故事裡的主角，能把環境艱困的星球變成舒適的家園，只是它改造的是動物不是星球。

當費雪弧菌在體外造成短尾烏賊的改變後，接著就開始往烏賊體內移動。費雪弧菌從其中一個小孔鑽入，穿過長長的管道，擠過管頸，最後抵達盡頭的隱窩。費雪弧菌會在這裡進一步改造短尾烏賊。隱窩內壁排列的柱狀細胞會因此變得更大、更緊密，緊緊包圍著來到這裡的費雪弧菌。在細菌適應改造後的內部構造時，烏賊也關上了弧菌的來時路：隱窩的入口變窄，管道收縮，表面纖毛脫落。發光器終於發育成熟。有了正確的細菌入住──再次強調，費雪弧菌是這趟旅程唯一的主角──之後，沒有其他微生物可以再住進來了。

好喔，但那又怎樣？花這麼多力氣把一隻小動物研究得那麼透徹，似乎太鑽牛角尖。但是這些短尾烏賊上的細節隱藏著深遠的意義，而且麥克弗爾－奈馬上就領悟到這一點。一九九四年，在她的第一批烏賊研究完成後，她寫道，「這些研究結果會是第一個實驗數據證明，特定的共生細菌可以誘導動物發育。」

換句話說，微生物「雕塑」了動物的身體。

但，怎麼做？二○○四年，麥克弗爾－奈的研究團隊發現，費雪弧菌表面上的兩個分子擁有改造烏賊的能力：.聚醣（peptidoglycan）和脂多醣（lipopolysaccharide）。這真是個驚喜！當時的人們只知道這些化學分子在疾病上的角色，它們被稱為「病原相關分子結構」（pathogen-associated molecular pattern，PAMP），是警告動物的免疫系統感染即將發生的告密者。但費雪弧菌不是病原，雖然它與導致人類霍亂的細菌是親戚，但根本不會傷害烏賊。因此，麥克弗爾－奈換去縮寫的第一個字母，將病原體（pathogen）的P改為更具包容性的微生物（microbe）的M，重新將這些分子命名為「微生物相關分子結構」（microbe-associated molecular pattern，MAMP）。新術語象徵著微生物體學是個更全面的科學，向全世界昭告：我們不該只把這些分子視為疾病的徵兆，這些分子雖然的確可能讓人發炎、身體虛弱，但它也可能幫助動物和細菌之間建立美好的友誼。如果沒有它們，發光器永遠不會到達最終形態；如果沒有它們，短尾烏賊就算存活下來，到最後也無法完成這段共生發育。

現在我們很清楚地知道，許多動物（從斑馬魚到小鼠）在成長過程中會受到細菌伙伴的影響，而且時常是藉由和塑造烏賊發光器一樣的微生物相關分子結構來達成。多虧這些研究的發現，我們可以用全新的角度來看待這個讓動物從單細胞變成正常運作的成體的過程。

如果你小心地取出一個受精卵（不管是人類的、烏賊的，還是其他動物的），把它放在顯微鏡底下觀察，你會看到它分裂成兩個、四個、八個，細胞群變得愈來愈大，該折疊的折疊，該凸出的凸出，該扭曲的扭曲。細胞之間交換著分子信號，告訴彼此該形成哪些組織和器官，於是身體各部位開始成形。胚胎會長大，只要能獲得足夠的營養，它就會持續生長，整個過程似乎獨立自主、行雲流水，就像非常複雜的電腦程序一樣自動運行。但是短尾烏賊和其他動物的經驗告訴我們，發育並非如此，除了需要動物基因中的指令之外，也需要來自微生物基因的指令。這是持續交涉的結果：這是多種生物間的會談，而會談結果只針對其中一個成員的發育造成影響。這個結果成為一整個新生態系的開端。

想確認動物是否需要微生物的幫助才能正常發育，最簡單的方法就是奪去這項幫助。有些動物會直接死亡：攜帶登革熱病毒的埃及斑蚊（Aedes aegypti）雖然能孵化成孑孓，卻沒法長大成蚊。有些動物則比較可以忍受沒有微生物的狀態：短尾烏賊只是不能發光，這點雖然在麥克弗爾－奈的實驗室裡無傷大雅，但在野外，缺乏偽裝保護的動物很容易成為掠食的目標。科學家們還飼養了幾種常見實驗動物的無菌版本，包括斑馬魚、果蠅和小鼠，發現牠們雖然能存活下來，卻變了。「簡而言之，無菌動物是種悲慘的生物，每缺乏一種細菌幾乎就需要補上另一項人工輔助，」西奧多．羅斯伯里寫道，「牠就像住在玻璃屋的小孩，完全隔絕外面世界的紛紛擾擾。」

無菌動物奇特的生物學現象在其腸道中最為明顯，一副功能良好的腸道需要夠大的表面積吸收營養，所以腸壁才布滿長形的指狀皺褶。由於這些在表面的腸壁細胞會因滾滾而來的食物浪潮沖刷而脫落，所以需要不斷地再生，也需要豐富的血管網絡來供應和帶走吸收的養分。腸壁細胞間還必須彼此緊密連結形成屏障，防止外來分子（和微生物）滲漏而進入血管。如果沒有微生物的存在，以上重要的特徵都會受到影響。斑馬魚和小鼠如果在沒有細菌的情況下長大，牠們的腸道便無法完整發育，指狀皺褶會變短，腸壁會有空隙，血管稀疏得像鄉間小徑，而不是密集的城市道路，細胞再生的循環也會變慢。不過，只要幫這些動物補充體內一般情況下會存在的微生物，或甚至只要提供微生物產生的分子，就可以改善這些問題。

細菌本身不會重塑腸道，相反地，它們是透過宿主完成這項工作，它則負責監工。蘿拉．胡珀（Lora Hooper）將一種常見的腸道細菌──多形擬桿菌（Bacteroides thetaiotaomicron）注入無菌小鼠體內後，發現微生物活化了大量的小鼠基因，這些基因與養分的吸收、屏障的建立、毒素分解、血管新生及細胞成熟有關。換句話說，微生物教小鼠如何使用自己的基因來塑造健康的腸道。發育生物學家史考特．吉爾伯特（Scott Gilbert）稱此為「共同發育」（co-development）。認為「微生物就是威脅」的想法或許仍揮之不去，但我們之所以能成為現在的我們，是因為微生物的幫助。

抱著懷疑的人可能會質疑小鼠、斑馬魚和短尾烏賊其實不需要微生物也可以發育。無菌小鼠看起來就與一般小鼠無異，牠像小鼠一樣走路，像小鼠一樣吱吱叫。的確，當我們除去牠身上的細菌並不會得到另一種截然不同的動物。但那是因為無菌動物生存的環境條件相對安逸：他們住在食物和水都很充足的溫控環境，裡面也沒有任何掠食者和感染源。然而，一旦牠們到了荒郊野外就活不長了。牠們的確可以存活，卻持續不了多久。動物的確可以自行發育，但遠遠比不上有微生物伙伴幫助時來得好。

但，為什麼？為什麼動物會將生長發育的部分過程外包給其他物種？為什麼動物不自己包辦所有事情？「我認為這是不可避免的，」曾做過無菌小鼠和烏賊實驗的約翰．羅爾斯（John Rawls）說，「微生物是動物生命中不可或缺的一部分，動物不能沒有它們。」請記住，動物出現在一個數十億年來滿是微生物的世界中，在我們出現以前，微生物早已是這個星球的統治者；當我們出現時，當然會發展出與周圍的微生物相互交流的方式。如果不這樣做，豈不是像搬進新城市卻戴著眼罩、耳塞、口罩一樣荒謬嗎？此外，微生物不只避無可避，它們也好處多多。它們餵養了先驅動物，也提供了重要的環境線索：代表那個地方富含養分、溫度適合生存，或是有個可供生物休息的平面。先驅動物偵測到這些線索，獲得了周圍環境的寶貴訊息。而在後面我們也即將看到，這些古老的互動紀錄，至今仍然大量存在。



妮可．金（Nicole King）現在待的地方離家很遠。她通常待在她位於加州大學柏克萊分校的實驗室，只是目前正在倫敦度假。她答應八歲的兒子奈特，只要在我們談論一群鮮為人知的生物──領鞭毛蟲（choanoflagellate）時，他能乖乖坐在一旁的公園長椅上半個小時，下午就帶他去看音樂劇《舞動人生》（Billy Elliot）。金是少數專門研究領鞭毛蟲的科學家，因為她親切地稱牠們為「小領」，我也就跟著照辦。

「小領」生活在世界各地的水域中，從熱帶河流到南極冰層下的海洋都有牠的蹤跡。在我們談話的時候，奈特原本靜靜地在平板電腦上亂塗亂畫，聽到這裡卻興奮地倒抽一口氣，畫出一隻「小領」。他畫了一個橢圓，配上一條彎彎曲曲的尾巴和像衣領般圍成一圈的纖毛，看起來就像一隻穿著裙子的精子。「小領」擺動的尾巴能把細菌和其他碎屑推向那圈纖毛，先用纖毛困住它們，再吞食和消化它們，「小領」是精力充沛的掠食者。奈特的畫精準地捕捉到牠的本色，特別是點出「小領」是單細胞生物這個事實。它和你我一樣都是真核生物，擁有細菌沒有的粒線體和細胞核等豪華配備，但是它又和細菌一樣，是個能自由活動的單細胞生物。

有時，「小領」會表現出牠社會性的一面。金最愛的物種──玫瑰形領鞭毛蟲（Salpingoeca rosetta）經常形成玫瑰狀的群落。她的兒子也能畫出牠們：幾十個「小領」頭向內，尾巴向外舞動，就像長了毛的覆盆子莓。這個構造看似一群「小領」相互聚集，但其實這是細胞分裂形成的群體，而不是許多「小領」擠成一團。「小領」透過一分為二的分裂來生殖，但有時兩個子細胞無法完全分裂，便會以小段短橋連接。當這種情況一次又一次地發生，連接的細胞就變成了一顆被包裹在鞘中的小球，成了我們看到的玫瑰形。要不是「小領」是所有動物在演化上最相近的親戚，這點不過是生物學的冷知識。從青蛙、蠍子、蚯蚓、鷦鷯（wren）到海星，「小領」都是牠們的遠親。對於想瞭解動物界如何開始演化的金來說，「小領」非常吸引人，尤其是牠從單個細胞到建立玫瑰形多細胞群體的過程。

我們幾乎不知道第一批動物是什麼模樣，因為牠們的身體太過柔軟，無法形成化石，就如寒冬中的吐息，來去無蹤。但我們仍可以做出有根據的推測：所有現代動物都是多細胞生物，牠們在生命開始時都是空心的細胞球，也都依賴吃其他東西來生存，因此可以合理地認為我們的共同祖先也具有相同的特徵。現今的玫瑰形群落能代表第一批動物可能的模樣，牠由一個細胞連續分裂成群體的過程，就像重現了從原生動物，到這個公園裡的松鼠、鴿子、鴨子、小朋友和其他動物整個演化的經過。金研究這些無害的微小單細胞生物，彷彿近距離拍攝了整個動物界的神祕起源。

她與玫瑰形領鞭毛蟲的關係有點坎坷。金知道牠在野外會形成群落，卻無法說服牠在實驗室也這麼做。在她或其他科學家手中，這種原本具社會性的生物變成了獨行俠。她試著改變培養溫度、養分濃度、酸鹼值..，但都沒有用，只好宣告放棄。沮喪的她於是轉向另一個目標：定序玫瑰形領鞭毛蟲的基因體，但這也帶來另一項麻煩。金曾用細菌餵養玫瑰形領鞭毛蟲，但她現在得試著清掉細菌，以免它們的基因汙染基因定序結果。她因此在「小領」身上使用許多抗生素，令她驚訝的是，這完全破壞了「小領」形成玫瑰形群落的能力。如果說，牠們本來是對在實驗室裡組成群落心不甘情不願，那現在就是堅決抵制。肯定有某些和細菌有關的祕密，會使「小領」比較願意形成群落。

研究生蘿西．阿萊加多（Rosie Alegado）取來原本的水體樣本，分離出其中的微生物，然後逐一餵給「小領」。在全部六十四種微生物中，只有一種細菌能恢復「小領」的玫瑰形群落。這解釋了為什麼金原本的實驗一直無法成功，因為玫瑰形領鞭毛蟲只有在遇到正確的微生物時，才會形成菌落。阿萊加多找到了這位功臣，並將它命名為霍格島寒食菌（Algoriphagus machipongonensis）──一種新物種，屬於支配我們腸道的擬桿菌譜系。阿萊加多也找出了細菌誘導玫瑰形群落的方式：釋放一種類似脂肪的分子，叫做 RIF-1。「RIF是玫瑰形誘導因子（rosette-inducing factor）的意思，因為我確定還有其他因子，所以我將它編號為1。」她說。阿萊加多想的沒錯，研究團隊後續又從許多微生物中發現其他分子，可以帶「小領」走向群體生活。

阿萊加多推測，這些分子是代表附近有食物的訊號。一群「小領」一起捕捉細菌比單打獨鬥好，所以當感應到附近有細菌時，它們就會聚集在一起。「我認為﹃小領﹄都在偷聽同伴，」阿萊加多說，「牠們游得慢，擬桿菌門菌種是個很好的指標，當這些菌種出現時，代表牠們進入了資源和食物豐富的地區，於是能夠放心齊力創造出玫瑰形群落。」

這一切該怎麼解釋？是因為細菌提供我們單細胞祖先組成多細胞群落的誘發訊號，而推動了動物的起源嗎？金建議我們謹慎看待這件事，今天看到的「小領」是我們的親戚，不是我們的祖先，所以從牠們的行為來推測古代「小領」的作為太過武斷，更別說還得考量古代微生物會出現的各種反應。金還不想直接下推論，接下來她還想看看現代動物對細菌的反應是否相同。如果這些細菌透過相同的分子來控制「小領」和動物的發育，這項證據會大大支持「這現象影響我們動物起源」的想法。「我認為在第一批動物演化出來的海洋中，有大量的細菌，這點應該沒有爭議，」金說，「那裡有各式各樣的細菌，它們統治了世界，動物必須適應它們，所以認為細菌產生的某些分子影響第一批動物的發育並不誇張。」是的，一點也不誇張，尤其是當我們知道珍珠港至今還在發生的「事件」之後。

一九四一年十二月七日上午，一大隊日本戰鬥機突然對夏威夷珍珠港的美國海軍基地發動襲擊。亞利桑那號（Arizona）戰艦在開戰不久就陣亡，船上一千多名軍官和船員也隨之沉沒。港內的七艘戰艦，連同其他十八艘船艦和三百架軍機不是遭到摧毀，就是被嚴重破壞。今日的珍珠港比當年寧靜多了。雖然仍是容納幾艘巨大軍艦的重要海軍基地，但它最大的威脅已不是來自天空，而是海洋。

你可以隨意扔一塊金屬片到水中，藉此看看船體可能會發生什麼事。幾小時後，細菌開始在金屬片上面生長，藻類或許會隨之而來，也可能有蚌類或藤壺，幾天之內，上面會出現白色管狀物。這些管狀物很小，每個不過數公分長，數毫米寬，但很快就有數百、數千，甚至數萬個，最後整個金屬表面看起來就像結凍的絨毛地毯。這些管狀物隨處可見，從岩石、木樁、漁網到船隻上都可以發現牠們的蹤跡，如果一艘航空母艦在港口停泊數月，這些管狀物就會層層積聚在船體外，形成數公分厚的結構。描述這現象的專業術語叫做「生物附著」（biofouling），換成口語說法則是「屁股上的刺」（a pain in the ass）。海軍有時會派潛水員到船下，用塑膠袋蓋住螺旋槳和其他易受影響的構造，以免被管狀物塞住。

這些白色管狀物裡面住著一隻隻動物，而這管狀物就是裡面的動物製造的。海軍的人叫牠「彎彎蟲」，夏威夷大學的海洋生物學家麥可．哈德菲爾德（Michael Hadfield）則會跟你說牠的名字是華美盤管蟲（Hydroides elegans）。其第一次被文獻記載的發現地點是在雪梨港，但地中海、加勒比海、日本沿海和夏威夷（任何有船隻停泊的溫暖海灣）都有牠的蹤跡。這個偷渡大師透過攀附人造船體，分布範圍遍及全世界。

在海軍的要求下，哈德菲爾德從一九九○年開始研究「彎彎蟲」，他原本就是海洋生物幼蟲方面的專家，因此海軍希望他測試各種防止生物附著的塗料，看看是否能夠逼退「彎彎蟲」。但哈德菲爾德認為，想找到牠真正的弱點，應該先弄清楚為什麼彎彎蟲決定在船體上生活，又是什麼原因讓牠們突然出現在上面？

這個問題存在已久。在那本精采的亞里斯多德傳記中，作者阿曼德．馬里耶．利萊（Armand Marie Leroi）寫道：「（亞里斯多德）說，曾經有支海軍艦隊停泊在羅得島（Rhodos），並把許多陶器扔出船外，陶器首先是積了泥，接著牡蠣也慢慢出現。由於牡蠣無法自行移動到陶器中或其他地方，所以牠們肯定是從泥土中產生的。」這種認為生物會自發生成的觀念流行了數個世紀，但絕對是錯誤的。牡蠣和管蟲之所以會出現的背後真相其實平淡多了。這些動物（如珊瑚、海膽、貽貝和龍蝦）的幼蟲會在大洋中漂流，直到牠們找到落腳的地方。這些幼蟲非常微小，數量卻相當龐大（一滴海水可能就有一百隻），而且其長相完全無法讓人直接聯想到牠們成年後的樣子。小海膽看起來比較像一顆羽毛球，而不是牠長大後像針插一般的造型；華美盤管蟲的幼蟲看起來像長著眼睛的釘塞，而不是套著管子的長長蟲體，所以很難想像幼蟲和成蟲是同一種動物。

幼蟲會在某個時刻安定下來，告別牠年輕時的流浪歲月，變成固著的成體。這個過程稱為變態（metamorphosis），是牠們生命中最重要的時刻。科學家們曾經懷疑這些地點是任意選擇的：當牠們到了任何一個地方，如果夠幸運找到好位置安頓，就能存活下來。但事實上，幼蟲的做法具有目的性，而且會精挑細選。牠們追隨化學物質痕跡、溫度梯度甚至聲音等線索，找到最適合的變態位置。

哈德菲爾德很快便發現，吸引華美盤管蟲的是細菌，更準確地說是生物膜（biofilm），這種由細菌鋪排而成的黏稠薄膜會在水下物體的表面快速生成。當幼蟲發現生物膜時，會緊緊地將頭貼在這群細菌的表面，沿著它們游動。幾分鐘後，幼蟲會從尾巴擠出一條黏液來固定自己，並分泌出一層透明的套子將自己包裹起來。在牢牢固定住自己後，牠開始變形。曾經擺動、推著牠穿梭水中的纖毛消失，身體開始拉長，頭部周圍長出一圈觸手用來抓取食物碎片，也開始打造身上的硬管。現在的牠已經長大成蟲，永遠不會再移動，而這樣的轉變完全取決於細菌。對華美盤管蟲來說，乾淨無菌的燒杯就像彼得潘的夢幻島，住在那裡永遠不會長大。

不過，管蟲卻不是對任何的存在已久的微生物都有反應。哈德菲爾德發現，夏威夷海域的眾多菌株中，只有少數能誘導變態，而且只有一種能力較強，它有個拗口的名字──黃紫色假異單胞菌（Pseudoalteromonas luteoviolacea）（還好哈德菲爾德把它簡稱為「小紫」［P-luteo］）。「小紫」比其他微生物更擅長將幼蟲轉變為成蟲。如果沒有它或其他細菌，管蟲永遠不會成年。

管蟲不是特例，當某些海綿幼蟲遇到細菌時，也會附著在表面並開始變形。貽貝、藤壺、海鞘（sea squirt）和珊瑚也是如此，牡蠣也算喔（抱歉了，亞里斯多德）！貝螅（Hydractinia）是水母和海葵長了觸手的親戚，當牠接觸到寄居蟹殼上的細菌時就會「轉大人」。海洋裡住著一群群只有在與細菌接觸時才能完成生命週期的動物小寶寶，而且這些細菌通常都是「小紫」。

如果這些微生物突然消失，會發生什麼事？剛剛提到的那些動物都會滅絕、無法成熟或繁殖嗎？海洋中物種最多的珊瑚礁生態系會因為沒有細菌先行探路，而無法找到合適的表面發展嗎？「我不會把它們捧得那麼重要，」哈德菲爾德以科學家特有的謹慎說道。令我驚訝的是，他卻繼續補充道，「但這個說法還算公道。雖然不是所有海中的幼蟲都需要細菌刺激，也有很多動物的幼蟲還沒測試過，但現在管蟲、珊瑚、海葵、藤壺、苔蘚蟲（bryozoan）、海綿，還有很多很多類群的動物裡，都有用細菌做為啟動關鍵的例子。」

有些人可能又會問：動物為什麼要依賴來自細菌的提示？可能是因為微生物能增進幼蟲對表面的附著能力，也能提供阻止病原體進攻的分子，但哈德菲爾德認為細菌的價值對動物來說其實沒那麼複雜。生物膜的存在能向動物幼蟲傳達以下重要訊息：第一，這裡有堅硬穩固的表面。第二，這個表面已經存在好一陣子。第三，這裡沒有太大的毒性。第四，有足夠的養分支持微生物。這些都是代表該地適合安居的好理由，所以其實動物的問題應該是，為什麼不依賴細菌的提示？或更應該問：如果不依賴細菌，動物還能有什麼選擇？「當第一批海洋動物的幼蟲準備定居時，根本沒有乾淨的表面，」哈德菲爾德呼應著羅爾斯和金的想法說道，「到處都被細菌覆蓋，因此，不同的細菌群落變成是否適合定居的線索，這一點也不奇怪。」

「你要找的東西大概就像高爾夫球那麼大。」涅爾．貝基亞雷斯（Nell Bekiares）說。

我在威斯康辛大學麥迪遜分校（University of Wisconsin-Madison）的實驗室裡，仔細地盯著一個小水族缸。它看起來空空如也，我沒看到任何高爾夫球大小的東西，除了一層砂子外，裡面一無所有。接著，貝基亞雷斯用手在水中攪動了一下，有東西噴出一團黏稠的黑色墨汁。原來是隻夏威夷短尾烏賊（Hawaiian bobtail squid），雌性，大小與我的拇指相當。貝基亞雷斯用碗把短尾烏賊舀起來，牠四處亂衝，觸手伸長，鰭猛烈撲動，身體因為受到驚擾而像幽靈般蒼白。當...

最該推薦你讀的一本微生物群落入門書

慈濟大學生命科學系助理教授、泛科學專欄作者　陳俊堯

我很喜歡這本書，也很幸運掛了審稿，有機會把這本書認真讀了好多遍，所以該來跟大家介紹這本書到底在寫什麼。

這本書告訴我們，人類全身內外布滿細菌，細菌多到數量比我們自己的細胞還多。不只人類，其他動物、植物也全被細菌占滿。而且這個星球上的許多生物還被細菌控制生理、思考和行為。更可怕的是，我們每個細胞裡都有古早古早以前就入住共生的細菌。我們甚至還算是細菌的後人──有沒有比聽見黑武士那句I am your father更驚嚇？

讀了這樣的介紹，大概有很多人會尖叫，同時把書丟得遠遠的，接著趕快拿酒精努力擦手，或許還想灌一大口烈酒想幫自己消毒腸道兼壓驚。如果你有這樣做的衝動，那你是最該讀這本書的人。過去兩百年來，人們認定細菌生來就是要害人的，不擊敗它們的話就換人類被擊敗，好像一定要拼個你死我活才是人的生存之道。但這其實是個天大的誤解。醫院裡的生離死別當然不是假象，我們的確天天面對細菌的威脅。但是這個星球上超過百萬種的細菌和病毒，有這本事的比例其實微乎其微，大部分連理都不會理我們。

是的，我們動物是闖入細菌星球的小白兔。動物的祖先從出現以來，就靠著跟細菌訂定某種合約，甚至展開各種形式的合作，才跟它們在這個星球上和平共處到現在。而人類一直到最近才開始認清這個事實。達爾文當年以天擇說提出物競天擇、適者生存的理論，改變了後世人們對生物的看法，堪稱生物學上最大的典範轉移。我們學會從演化的角度來欣賞生物，了解原來生物可以依著環境改變，找出構造隨時間改變的原因，理解各式各樣的生物可以從同種生物慢慢演化而來。這個全新角度的詮釋，造就出了一個新世界。

當艾德．德隆（Ed DeLong）和傑夫．高登（Jeff Gordon）開始發表論文，展示他們用DNA 序列分析描繪出的世界樣貌時，生物學家的世界觀又出現了一次驚天動地的大改造。我們看世界的角度又再次改變。動物和植物的生活，不再只是這隻動物或這種植物自己的事，原來住在上面的細菌們也有發言權。每個多細胞生物都像是在細菌海洋裡航行的巨型船艦，帶著巨量的微生物闖蕩江湖。我們的所做所為都可能不經意地影響了微生物，造成我們還不知道的影響。該是時候來重新認識這個有微生物共存的世界了。

作者艾德．楊（Ed Yong）是知名科普作家。用科普作家稱呼他好像還不到位，其實他是位受過科學家訓練，而且擅長報導科學事件的記者。記者的專長是追蹤挖掘真相寫成好故事，而他的故事說得真好，帶著讀者在這些頂尖科學家的實驗室裡，好奇地到處張望。整本書看起來只是他到處找朋友串門子，閒聊之間就帶出一個個重要的概念。這本書從開頭出場的穿山甲巴巴，短尾烏賊的發光器，鞭毛蟲小領，不吃東西就能長大的管蟲，綁架昆蟲的沃爾巴克氏菌一路聊過數十個讓人驚呼連連的研究案例，就像讀著鄉野傳奇故事一樣有趣。我還發現這些德高望重、喊水會結凍的研究泰斗們，原來也跟隔壁實驗室煩人的研究生一樣，會抓著人滔滔不絕地講自己最近發現的神奇現象。然而有趣之餘，作者的科學訓練也讓人放心。書裡每句話背後可能就有篇重量級學術論文支持，內容是經得起檢驗的。

或許要等到你把書從頭到尾讀完，喝杯咖啡讓過度興奮的心情慢慢平靜下來後，你才會注意到作者埋在故事次序裡的用心。這些故事不是照著作者的旅行計畫隨意編排，整本書其實是經過精心設計的訓練手冊，要循序漸進幫助讀者認識這個與微生物共存的世界。這書在做完導航（第一章）後，從微生物研究史（第二章）切入，接著談微生物怎麼幫助動物建造身體（第三章），動物怎麼控管住在自己體內的房客（第四章），微生物如何跨坐在疾病和健康間的模糊界線上（第五章），如何將微生物盟友代代相傳（第六章），互利共生（第七章），動物運用微生物來突破困境（第八章）以及我們運用微生物改善生活的機會（第九、十章）。

身為微生物生態研究人員，天天從文獻裡看到令人驚嘆的微生物故事，看著這個菌群巧妙地幫動物補上欠缺的能力，那個菌群幫助植物跟來犯的惡霸節肢動物嗆聲。但是想要跟人分享這些故事卻不容易，我得在講故事的同時附上一堂課來解說知識背景才能讓讀者聽懂故事。大學課本知識密度高，不如科普讀物容易入口，好看易懂的書不可能塞進大量專業知識的。但是這本書做到了，裡面引用的學術資料比研究所課程還多，觀點全面完整，又是本讓人捨不得放下的有趣小書。

謝謝你拿起這本書來讀，你不會後悔的。下次有人想跟細菌交朋友的時候，推坑這本書就對了。

最該推薦你讀的一本微生物群落入門書

慈濟大學生命科學系助理教授、泛科學專欄作者　陳俊堯

我很喜歡這本書，也很幸運掛了審稿，有機會把這本書認真讀了好多遍，所以該來跟大家介紹這本書到底在寫什麼。

這本書告訴我們，人類全身內外布滿細菌，細菌多到數量比我們自己的細胞還多。不只人類，其他動物、植物也全被細菌占滿。而且這個星球上的許多生物還被細菌控制生理、思考和行為。更可怕的是，我們每個細胞裡都有古早古早以前就入住共生的細菌。我們甚至還算是細菌的後人──有沒有比聽見黑武士那句I am your father更驚嚇？

讀了這...

導讀　最該推薦你讀的一本微生物群落入門書

序　動物園之旅

第一章　生命是座島嶼

第二章　只求親眼看見的人

第三章　身體的建造者

第四章　請嚴格遵守合約條款

第五章　不論疾病或健康

第六章　漫漫華爾滋

第七章　共同創造的雙贏

第八章　暢行在E大調的快板中

第九章　任君挑選的微生物

第十章　明天，進軍全世界

謝辭

註解

參考書目

導讀　最該推薦你讀的一本微生物群落入門書

序　動物園之旅

第一章　生命是座島嶼

第二章　只求親眼看見的人

第三章　身體的建造者

第四章　請嚴格遵守合約條款

第五章　不論疾病或健康

第六章　漫漫華爾滋

第七章　共同創造的雙贏

第八章　暢行在E大調的快板中

第九章　任君挑選的微生物

第十章　明天，進軍全世界

謝辭

註解

參考書目