達爾文進城來了：新物種誕生！都市叢林如何驅動演化？

一面碎裂的混凝土牆、一道斜坡，以及一片廣闊的柏油路面，外形一模一樣的銀灰色轎車在路面上緩慢環行，穿梭於交通錐之間。這樣的地方看起來沒什麼了不起，但對都市生物學家而言，日本仙台的花壇駕訓班可謂聖地。兩位生物系學生千葉實與武田谷和原、生物學家努妮琪（Iva Njunjić）和我，一行四人已經在碎牆上坐了幾個小時，希望可以觀察到這裡賴以聞名的畫面。

一九七五年，當地的小嘴烏鴉（Carrion Crow，Corvus corone）就是在這裡發現把車輛當作胡桃鉗使用的方法。小嘴烏鴉特別愛吃在仙台市大量生長的日本胡桃（Japanese Walnut，Juglans ailantifolia）。這種小巧可愛的胡桃（比一般市售的胡桃小一點，內部剖面呈現漂亮的心形）外殼過於堅硬，小嘴烏鴉無法用鳥喙啄開日本胡桃的外殼，所以長久以來，牠們都是叼著胡桃果實飛上天，讓果實從空中落下，砸在石頭上，藉此弄開堅硬的果實外殼。在仙台市各處，都可以發現停車場裡散布著大量空空如也的胡桃殼：小嘴烏鴉要不是在飛行途中鬆口讓胡桃果實落在地上，要不就是啣著胡桃果實飛上鄰近建築物的頂端，把果實扔出建築物的邊緣之外，讓它們砸在下方的柏油路面。

然而，這樣飛上飛下實在很累，而且有時還得反覆多次才能砸開胡桃殼。因此，在某個時間點，小嘴烏鴉想出更好的方法。牠們把胡桃扔在緩行車輛的車輪之間，待車行經過後，再撿取可食用的部分。小嘴烏鴉這樣的行為始於花壇駕訓班，這裡有許多行進緩慢的車輛，其他小嘴烏鴉紛紛仿效，這樣的現象開始擴散至市內其他常有緩慢移動的巨大胡桃鉗出沒之處，如鄰近道路急彎和十字路口的地方。在這些地方，小嘴烏鴉不會從高處扔下胡桃，而是停駐在路旁，再用更精準的方式把胡桃放在路面上。自此之後，這樣的風潮也出現在日本其他城市。

仙台市東北大學動物學家仁平義明針對這樣的行為展開詳盡研究。他觀察小嘴烏鴉如何在紅綠燈附近等待，紅燈亮起之後，牠們便走到車輛前面，放好胡桃，接著蹦蹦跳跳回人行道鑲邊石，等待燈號變換。車輛經過之後，牠們再次回到柏油路面上擷取收穫。仁平義明的研究揭露小嘴烏鴉使用「工具」的手段。舉例來說，如果胡桃和車輪之間的距離太長，以致於車輪無法壓碎胡桃，小嘴烏鴉有時會將胡桃移動個幾公分。有一次，他甚至看到小嘴烏鴉走向行進中的車輛，迫使駕駛踩下煞車，接著牠迅速把胡桃果實扔在車輪前。

這些令人著迷的觀察結果，卻被淹沒在冷門艱澀的日本科學論文中，直到一九九七年，BBC為了拍攝英國生物學家暨節目主持人艾登堡（David Attenborough）的《野鳥世界》（The Life of Birds）系列影片，來到仙台拍攝小嘴烏鴉，才為人所知。艾登堡爵士的嗓音讓這些小嘴烏鴉立刻成為眾人注目的焦點：「牠們就停在行人穿越道上……等待交通號誌燈讓車輛停下。接著，在安全無虞的狀況下蒐集壓碎的胡桃！」

於是，意識到自己和這些著名的都市烏鴉身處在同一座城市裡，我們四個開心的傢伙決定今天親自觀察小嘴烏鴉。千葉和武田告訴我們，小嘴烏鴉的伎倆在城裡可謂眾所皆知。事實上，把堅果扔給小嘴烏鴉，然後看著牠們表演，是一項廣受歡迎的消遣娛樂。因此，我們決定帶著一包荷蘭的胡桃試試運氣。然而，小嘴烏鴉並不配合。整個早上，我們耗在有紅綠燈的十字路口，傻坐在帆布折疊椅上，接受無數路人投以驚訝的注目禮，卻始終一無所獲。現在，我們來到大名鼎鼎的事件中心花壇駕訓班。天氣越來越熱，我們又渴又累，目光呆滯地盯著我們撒在駕訓班場內路面各處的成堆胡桃。駕訓班學生小心翼翼地避開胡桃，飛掠而過的小嘴烏鴉甚至根本沒有往下看。都市田野調查就是這麼回事。

千葉和武田終於承認，這個季節或許還太早。胡桃尚未成熟，雛鳥才剛長出飛羽，成群的小嘴烏鴉正在劫掠城市裡的其他食物，例如隨處皆是的成熟桑葚。我嘆了口氣，又盯著胡桃瞧了一會兒。接著，我聽到身後傳來東西碎裂的聲響。轉過身後，我看見努妮琪嗑起我們剩下的胡桃。她用帶有挑釁意味的眼神看著我說：「怎樣？反正牠們又不會來！」

小嘴烏鴉的分布範圍並非只限於日本，西歐地區也有牠們的蹤影。西歐和日本一樣，有許多車輛、行人穿越道和胡桃。然而，不知怎的，歐洲的小嘴烏鴉從未像牠們的日本同伴一樣，習得利用人類交通工具替自己打開胡桃，可稱之為魯布．戈德堡（Rube Goldberg）式伎倆。但這並不表示歐洲人的行為不會受到鳥類操縱，近一個世紀以來，山雀──黃、黑、藍三色構成美麗羽色的歐亞藍山雀（Eurasian Blue Tit，Cyanistes caeruleus）和羽衣呈橄欖綠的大山雀（Great Tit，Parus major）──已經用著名又惱人的開牛奶瓶技巧證實這一點。

山雀無法消化牛奶；事實上，所有的鳥類都無法消化牛奶。鳥類和哺乳動物不一樣，牠們體內缺乏分解乳糖所需的酵素。然而，以前的牛奶並未經過均質化處理，漂浮在牛奶最上層的乳油，乳糖含量其實很低。在冬季，對於飢腸轆轆的鳥兒來說，倒不如用這麼一點漂浮在牛奶瓶瓶頸附近、油脂豐富的乳油來補充脂肪攝取。而這恰恰就是十九世紀末、二十世紀初，出沒在英格蘭和歐洲其他地區的山雀一直在做的事。當時，早晨挨家挨戶送牛奶的送貨員仍習慣把裝著牛奶但沒有封蓋的牛奶瓶放在客戶家的門階上。在客戶打開門將牛奶安全收進家裡之前，山雀已俯衝而下，駐足在牛奶瓶瓶頸處，把鳥喙浸入乳油之中，享受一英寸高、令牠們垂涎欲滴的美食。

可惜的是，接踵而來的人鳥牛奶爭奪大戰中，最初的真實戰況已經遺落在時間的迷霧裡。當時的畫面大概是這樣的：一看到牛奶送貨員的貨車出現，人類得盡可能率先衝到前門，不讓山雀有任何偷嚐乳油的機會；山雀也不甘示弱，到了牛奶送貨時段，牠們會在人們住家門階附近徘徊，仍然想要搶得先機。無論如何，到了二十世紀初的某個時刻，牛奶供應商開始用塗蠟紙板封住牛奶瓶口。但這麼做僅短暫收到效果，因為到了一九二一年，南安普敦的山雀開始撬開塗蠟紙板，或者一層一層撕開紙板，直至紙板薄到足以被山雀鳥喙刺穿的程度。後來人類把紙板蓋換成鋁蓋也撐不了太久：一九三○年，生活於英格蘭各地十座不同城鎮的山雀，已經學會如何打開金屬製的牛奶瓶瓶蓋。面對金屬瓶蓋，牠們會先在蓋子上啄出一個洞，接著扯掉瓶蓋下方的箔片。山雀也可能直接拉起整個瓶蓋，用爪子抓著瓶蓋飛往一處隱密的地方，然後好好啄食沾附在瓶蓋內面的乳油。於是，在山雀最喜歡的樹木底下，乾淨溜溜的廢棄牛奶瓶蓋逐漸堆成一座醒目的垃圾堆。然而，有時候，貪婪成了山雀的致命傷。專研山雀行為的鳥類學家辛德（Robert Hinde）和詹姆斯．費雪（James Fisher）表示，藍山雀曾不只一次被人發現，「以倒栽蔥的姿勢溺斃在牛奶瓶中，可能是因為牠們想要品嚐更深處的牛奶，導致身體失去平衡。」

辛德和費雪之所以知道來龍去脈，是因為一九四七年公民科學的概念出現之前，他們便開始進行公民科學計畫。他們寄出數百份問卷，對象除了賞鳥人、博物學家、牛奶送貨員和牛奶訂戶之外，還包括醫生和其他「受過科學訓練的人」。他們利用收到的回覆資料，得以拼湊出這個事件在不列顛群島上的詳盡發展歷程，得知開瓶技巧如何像流行病一般在山雀之間傳播開來，以及人類對此的應變措施。之後他們又進行一次範圍遍及歐洲的問卷調查，了解這個事件在歐洲大陸的詳盡發展歷程。

在〈英國鳥類〉（British Birds）一文中，他們公開一些民眾的回應片段，從中可以看出，在這場鬥智戰爭裡，體型和老鼠差不多大的對手讓人類深感挫折。山雀飛臨牛奶瓶的速度快得令人惱怒，通常牛奶送貨員才把牛奶放好沒幾分鐘，牠們就出現了，彷彿就是在等著這些牛奶！（牠們可能真的在等，因為曾有一位牛奶送貨員抱怨，有些山雀甚至等不及他把牛奶送到訂戶家門前，趁他離開貨車送牛奶的時候直接攻擊他的貨車，等他送完牛奶回到車上，又有其他山雀翩翩降臨剛剛才放在訂戶門階上的牛奶瓶。）再說一起大規模攻擊的特殊事件：一群山雀鎖定放在學校的三百瓶牛奶，在老師還來不及趕走牠們之前，成功攻克其中五十七瓶。有些地方的民眾會拿重的金屬瓶蓋、石頭或布料，請牛奶送貨員把這些東西壓在牛奶瓶上，但是山雀總能習得移除這些東西的方法。

辛德和費雪在文章中附上地圖，說明山雀的開瓶技巧如何傳播。說來有趣，山雀攻擊牛奶瓶的行為，並非從行為起源地南安普敦逐漸向外擴展，而是似乎各自獨立地出現在許多鄉鎮城市，然後各自在那些地方開始流行。一隻山雀每年能移動的距離很少超過十至二十公里，但與距離最近的受山雀影響的城鎮之間相隔超過二十公里的新城鎮，突然間也苦於這些渴望乳油的山雀。因此，攻擊牛奶可能是各地特別聰明的山雀發展出來的獨立行為，然後被其他個體模仿。以威爾斯的拉內利（Llanelly）為例，這裡和身懷開瓶技巧的山雀生活的城鎮之間，最少相距數百公里。一九三九年，在一個有三百間住宅的社區，只有一戶人家受到一隻偷牛奶的山雀騷擾；七年後，社區裡所有的山雀都會偷牛奶了。在阿姆斯特丹，丁柏根曾在二戰前後看過大山雀打開牛奶瓶，但是戰時和戰後荒年沒有送牛奶服務，沒有任何一隻出生於戰前的山雀能夠活到一九四七年。直到一九四七年，牛奶送貨員才開始逐漸恢復送牛奶的服務。

過去幾十年間，山雀似乎終於敗給嗜喝牛奶的人類敵手。首先，脫脂牛奶和均質牛奶變得更受歡迎，兩者的表面都沒有乳油。有一陣子，山雀透過學習，知道哪種顏色的瓶蓋代表瓶中裝著浮有乳油的懷舊牛奶，聰明地解決這道難題。但自此之後，其他容器漸漸取代鋁蓋玻璃牛奶瓶，超市的出現也讓四處跑的牛奶送貨員消失無蹤。如今，已經很少還有屋主知道，自己要喝的牛奶受到附近鳥兒的摧殘會多麼令人氣憤。

山雀和牛奶瓶之間的無盡戰爭不斷帶給都市生物學家啟發，因為其中仍有許多未解謎團。開瓶技巧究竟如何在個體之間傳遞？城市鳥兒是否比鄉間鳥兒更懂得學習新技巧？或者，城市鳥兒轉換新口味的速度，是不是比鄉間鳥兒更快？如果是，那又是為什麼？

近來，任職於牛津大學的澳洲研究員艾普琳（Lucy Aplin）揭露第一個問題的答案：一隻聰明的小鳥學會某項新技能，這個技能如何傳遞給其他個體？艾普琳在威生森林進行研究，第八章提到的伯納德就是在同一片森林裡，一邊以拖車為家，一邊採集樺尺蛾。時至今日，相較於伯納德所用的紗網套筒，研究人員已經有更先進的設備。艾普琳在森林各處設置電腦控制的自動化「迷箱」（puzzle box），這種裝置可協助生物學家評估動物解決問題的技能。一般來說，迷箱會釋出少量美味食物作為獎勵，但動物得先完成一些特定的動作。艾普琳用來測試山雀的迷箱是一個塑膠製的箱子，箱子裡有一根可供山雀棲息的棲枝。棲枝旁有個活門，山雀可以用鳥喙推著活門往左右滑動，然後發現門後有美味的活麵包蟲。

不只如此。既然和一大群孜孜矻矻的生物學家成了鄰居，威生森林裡的大山雀受到密切審視。舉例而言，這裡的每一隻大山雀都戴著內含微型轉發器晶片（transponder chip）的腳環。只要在巢箱和飼料盤設置感應線圈，研究人員就能持續追蹤每一隻鳥的個體史：年紀多大？和哪一隻鳥一起築巢？還有，哪些鳥兒是牠的朋友？牠喜歡和哪些山雀混在一起？這些資訊可謂個體的識別碼，每當有鳥兒棲息在艾普琳設置的迷箱，隱藏在棲木中的感應線圈便開始接收這些資訊。如果有鳥兒成功推開滑門，塑膠門中的開關會記錄鳥兒的行為，並偵測門片被往左推還是往右推──這一點非常重要，待會兒就會看到。

威生森林分為八個區塊，至少對大山雀而言是如此。每一區大約有一百隻大山雀，同一區的大山雀互動程度比不同區的大山雀更為密切。牛津的山雀觀察員稱這些分屬不同區塊的大山雀族群為「亞族群」（subpopulation）。艾普琳選擇其中五個亞族群，在每一個亞族群中捕捉兩隻大山雀雄鳥，這些大山雀有幸成為迷箱的早期使用者：艾普琳讓這十隻大山雀觀看已經知道這項伎倆的圈養鳥如何打開迷箱，讓牠們學習。她訓練部分大山雀往右推，其他則是學習往左推；此外，她還必須確保同一個亞族群的大山雀學習的謎題版本（也就是把門往左推或往右推）是一樣的。接著，這些受到啟蒙的大山雀被釋回原屬的亞族群中，傳播有關迷箱的福音；與此同時，艾普琳在森林各處大量設置供應麵包蟲的迷箱。

連續四週的時間，迷箱裡的開關電路、感應線圈和數位硬體嗡嗡作響，持續記錄著來來往往的大山雀，以及牠們朝哪個方向推開門片。當迷箱裡的麵包蟲被吃完，艾普琳便收起迷箱，下載所有累積的資料後開始進行分析。結果發現，當她將受到啟蒙的大山雀釋回五個亞族群之後，這些亞族群中的多數大山雀都學會開門技巧。然而，在沒有任何「教練」存在的亞族群中，只有少數大山雀搞懂如何對付迷箱──其中一個亞族群中，懂得破解迷箱的大山雀占比不到一成。

顯然，透過亞族群內的友情連結，破解迷箱的方法得以傳遞出去：只要你是「教練」最好的朋友，就可以率先習得新技能，並將技能傳遞出去。由於實驗設置記錄每一隻個體習得這項技能的確切時間，艾普琳得以實際觀察到這股風潮如何藉由大山雀的社交網絡傳播出去，直到幾乎所有個體都學會這項技能。把門片往左推或往右推這兩種解決問題的方案，也在此時派上用場：每一個亞族群中，大山雀推門方向的傳統習慣取決於「教練」當初受訓的方式。如果亞族群中的教練學到的是把門往右推，那麼亞族群中所有個體都會這麼做，反之亦然。即便過了一年時間，艾普琳發現，這種破解迷箱的在地傳統依然安在。

這些生存在英國的大山雀說明一件事：有些動物能夠學習如何破解人類設下的密碼，並和自己的好朋友分享祕密，至少，在人類想出對策之前如此。人類和生活在城市裡的動物就是這樣不斷較勁，不過要能夠學習這些資訊，並在個體間傳遞資訊，動物必須具備某些能力。首先，動物需要有能夠解決問題的智力程度，就像藍山雀和大山雀懂得只要破壞鋁製的牛奶瓶瓶蓋，就能嚐到瓶蓋下方美味的乳油。其次，動物要有喜新性（neophilia），能夠受到未知物體的吸引；當玻璃牛奶瓶首次出現在眼前，有些山雀並未因此卻步，反而加以探索，看看是否可能從中獲得營養。還有，動物要能忍受氣沖沖的牛奶送貨員、揮舞著擦拭布的牛奶訂戶，以及一般人的親近。

顯然，具備容忍度、好奇心、問題解決力等特質的山雀能因此獲益，成功破解牛奶瓶或是艾普琳的迷箱。然而，事情並非總是如此。在更自然的環境中，性格害羞、保守和恐新（neophobic）通常是比較安全的。在長時間呈現穩定狀態的環境中，最好避開具危險性的人類和其他大型動物，因為人類製造出來的物體往往配備致命的活動零件，俗話說得好：小心駛得萬年船。

然而，在城市裡，可能要重新思考這種有如慢板樂曲的傳統行為守則。人類帶來豐盛無比的食物，還創造鳥類的庇護處所和築巢地點，而且大量提供全新的生存機會。再者，至少在城市裡，人類會友善對待大多數小型鳥類和哺乳動物，不太會傷害牠們（人類的寵物可能會）。最後，人類不斷創造出新東西，有時候這些新玩意兒很危險，例如卡住刺蝟頭部的冰炫風塑膠杯；但對動物而言，人類創造出來的新玩意兒，通常是利大於弊的（想想牛奶瓶）。換句話說，我們或許可以期待，城市裡的動物透過演化變得更善於利用人類鄰居。這不是因為會開瓶的基因在族群中廣為流傳（當然沒有這種基因），而是容忍度和好奇心的遺傳傾向（這樣的基因確實存在）有助於動物快速學會如何利用人類及人類不斷改變的對策。能夠提升動物學習速度的基因將會擴散開來，相較於原本生活在鄉間時表現出的古板保守，在城市歷經演化的物種會變得更加聰明。

一面碎裂的混凝土牆、一道斜坡，以及一片廣闊的柏油路面，外形一模一樣的銀灰色轎車在路面上緩慢環行，穿梭於交通錐之間。這樣的地方看起來沒什麼了不起，但對都市生物學家而言，日本仙台的花壇駕訓班可謂聖地。兩位生物系學生千葉實與武田谷和原、生物學家努妮琪（Iva Njunjić）和我，一行四人已經在碎牆上坐了幾個小時，希望可以觀察到這裡賴以聞名的畫面。

一九七五年，當地的小嘴烏鴉（Carrion Crow，Corvus corone）就是在這裡發現把車輛當作胡桃鉗使用的方法。小嘴烏鴉特別愛吃在仙台市大量生長的日本胡桃（Japanese Walnut，Jugla...

〈導讀〉來一場都市叢林大冒險吧！  林大利
 
城市入口
 
【第一部  城市生活】
第一章  自然界終極生態系工程師
第二章  蟻窩╱人窩
第三章  市區生態學
第四章  都市博物學家
第五章  城市老油條
第六章  如果我能在那裡成功
 
【第二部  城市風景】
第七章  事實如下
第八章  都市傳說
第九章  所以，果真如此
第十章  城市老鼠與鄉下老鼠
第十一章  在公園裡毒鴿子
第十二章  如此燦爛，這個城市
第十三章  但，這真的是演化？
 
【第三部  都中相遇】
第十四章  都市中的近距離接觸
第十五章  自我馴化
第十六章  城市之歌
第十七章  慾望之都
第十八章  都市烏鶇
 
【第四部  達爾文之城】
第十九章  演化，在遠端連接的世界裡
第二十章  跟達爾文一起設計
 
市郊
 
致謝
注解
參考文獻

〈導讀〉來一場都市叢林大冒險吧！  林大利
 
城市入口
 
【第一部  城市生活】
第一章  自然界終極生態系工程師
第二章  蟻窩╱人窩
第三章  市區生態學
第四章  都市博物學家
第五章  城市老油條
第六章  如果我能在那裡成功
 
【第二部  城市風景】
第七章  事實如下
第八章  都市傳說
第九章  所以，果真如此
第十章  城市老鼠與鄉下老鼠
第十一章  在公園裡毒鴿子
第十二章  如此燦爛，這個城市
第十三章  但，這真的是演化？
 
【第三部  都中相遇】
第十四章  都市中的近距離接觸
第十五章  自我馴化
第十...