●封面設計 封面用紙為梧桐美術紙，展現生命如珍珠般潤澤的光芒。主圖為真核生物最近共祖，莉卡(the Last Eukaryotic Common Ancestor, LECA)，部份上光勾勒出細胞質的形象，其中的細胞核以及內質網等融合了太陽以及海洋、潮水、閃電等能量釋放的意象，展現本書演化與能量和地球環境相生的主題。 設計師並且巧奪天工的在莉卡上暗壓了「生命樹」的白色輪廓，表示這世上各色千萬的複雜生命皆來自其同一起源。
我們眼前繽紛的生物世界究竟是怎麼形成的？其實這個問題包含兩個部分，第一生命最初是如何產生的？第二生命出現之後是如何演變成如此多樣的形式？本書以能量的觀點企圖解釋生命的起源以及能量如何限制早期原核細胞的發展。一直到真核生物出現，突破了能量的桎梏，生命才得以展現出無盡的多樣性。從這個觀點出發，作者也企圖解釋為何多細胞生物「看起來」相當突兀的現象，包含有性生殖、老化、以及死亡等，是無法避免的。全書雖然探討生物學核心的問題，但是在作者的生花妙筆之下，即使是一般讀者也能夠一窺這謎中之謎（mystery of mysteries）。──王弘毅／臺灣大學臨床醫學研究所教授
細菌如何跟複雜的生命產生連結？關於這個問題，要追溯回到一六七○年代，荷蘭的顯微鏡學家雷文霍克（Antony van Leeuwenhoek）發現微生物的那個時代。他在顯微鏡下面所展示的活潑「小動物們」，剛開始少有人信，不過很快地，就被另外一位天才虎克（Robert Hooke）所證實。雷文霍克那時也觀察到了細菌，並在他一六七七年所發表的著名論文裡寫道：「在我的視野下面，它們是難以置信的小，小到這樣的程度，讓我覺得即使有一百個這種小東西，一個接著一個排起來，也不會超過一粒沙的寬度；假使真的是這樣的話，那麼一百萬個這種小生物在一起，大概勉強跟一粒沙的體積一樣大吧。」。以前很多人懷疑過，雷文霍克真的可以用他那台簡陋的單眼顯微鏡，看到細菌嗎？不過現在這點應該是毋庸置疑的。他發現兩件事，第一，他發現細菌無處不在─不僅僅只是在自己的牙齒上，也在雨水中、在海水中。第二，根據微生物各種引人注意的行為，以及「小腳」構造（纖毛），雷文霍克直覺地將「非常非常小的動物」（細菌），跟「大怪獸」（也就是細小的原生生物）兩者區分開來。他甚至注意到了有些較大的細胞，體內帶有許許多多的「小泡」，他把這些小泡拿來跟細菌相比，當然，那時候他用的不是「細菌」這個名稱。在這些小泡之中，雷文霍克應該已經觀察到了細胞核，也就是所有複雜細胞體內的基因儲存所。不過除此之外，這些結果就這樣被靜靜地擱置了好幾世紀之久。在雷文霍克發表他的結果五十年之後，著名的分類學家林奈（Carl Linnaeus），也僅僅只是把所有的微生物，全部歸類到「蠕蟲門」（phylum Vermes）下面的「變形蟲屬」（genus Chaos）而已。十九世紀時，與達爾文同時代的德國科學家海克爾（Ernst Haeckel），同時也是一位偉大的演化學家，曾再次將細菌與其他微生物區分開來，將它們之間巨大的差異正式化。不過從概念上來說，直到二十世紀中葉以前，這方面的研究沒有太大的進展。
生物化學知識上的統合，是這個問題的轉捩點。細菌在代謝反應上面所展現的多才多藝，讓它們非常難以被分門別類。它們幾乎可以生長在任何一種環境下，從水泥、電池酸液到玻璃表面都可以。如果這各種各樣的維生方式，沒有什麼共通點，那我們要怎麼將細菌歸類呢？而如果無法分門別類，又怎麼有辦法了解它們呢？幸好，就像化學周期表統合了化學一般，生物化學也為細胞演化，帶來了可循的規則。另外一個荷蘭科學家克萊佛（Albert Kluyver）曾經指出，所有生命雖然看似複雜多樣，其實都是根基於類似的生物化學反應過程。呼吸反應、發酵反應以及光合作用，外表差異極大，但其實都有一樣的基礎；而這種概念上的完整性，正好見證了所有的生命，都是源自一個共同祖先。會發生在細菌身上的，也會發生在大象身上。因此，如果從生物化學的等級來看，那細菌跟複雜生命的界線，就幾乎不存在。細菌誠然比複雜生命要多才多藝，但是維繫牠們生存的基本反應，是非常相似的。克萊佛的學生凡尼爾（Cornelis van Niel）跟史坦尼爾（Roger Stanier），或許是對細菌與複雜生命之間的差異，描述得最透徹的人了：他們說，細菌是最小的功能單位。意思是說，從功能的角度來說，細菌就像原子，不可再被分割。比如很多細菌，都能行跟我們一樣的呼吸作用，但是它們必須要用完整的個體來處理，而無法像人類的細胞一樣，裡面有一小部分構造，專門用來處理呼吸作用。隨著細菌長大，它們會分裂成兩半，但是它們的功能卻不會分成兩半。
關於線粒體跟葉綠體，馬古利斯是對的。到了一九八○年代，已經沒什麼人再質疑這項論點。不過馬古利斯的野心遠大於此。她認為，複雜的細胞，也就是我們所熟知的真核細胞（eukaryotic cell，這個字源自希臘文，意思是「有真正的核」），其實就是共生作用的拼貼作品。對她而言，細胞的其他部分，特別是纖毛（也就是雷文霍克稱之為「小腳」的構造），也都是從細菌演變來的（她認為纖毛來自螺旋體）。她的理論後來漸漸合併了各家論點，最後馬古利斯將其正名為「連續內共生學說」。她認為，不只細胞是細菌的合作成果，其實整個世界，都是細菌們互相合作的網絡，也就是所謂的「蓋婭」；這是她跟英國科學家洛夫洛克（James E. Lovelock）一起提出來的先進想法。雖然「蓋婭」這個概念，在除去了洛夫洛克原本非常目的論的內容之後，最近幾年轉化成比較正式的面貌，也就是所謂的「地球系統科學」（earth systems science）重生，也較被大眾接受。但是另外一個概念，關於複雜的「真核細胞」，是由細菌拼裝而成，則只有很少的證據支持。事實上，大部分細胞裡面的構造，看起來都不像是來自細菌，同時，基因上面也沒什麼證據支持這種看法。因此，馬古利斯說對了一半，但是對另一些部分，則幾乎是錯定了。不過她的奮鬥精神、堅強的女性特質、不畏與達爾文主義者互爭鋒頭，以及傾向去相信一些帶有目的性的理論，混在一起，注定了她在二○一一年，因為中風而英年早逝後，留下頗具爭議的形象。對某些人來說，她是女性主義的英雄，在另一些人眼中，她卻像個失控的大砲。不幸地，這些都讓人忽略了她的科學成就。
第二場革命，是一場「譜系發生學」的革命，這是一門探尋我們祖先基因的學問。早在一九五八年，克里克（Francis H. C. Crick）就已經預測了這場革命會出現。他用一貫冷靜的文筆寫道：「生物學家應該體認到，很快地就會出現一個新的研究主題，或許可以稱作『蛋白質分類學』（protein taxonomy）─我們可以研究各種生物的蛋白質胺基酸序列，然後比較各物種之間的差異。這些序列，可能代表了生物表徵裡最細微的部分，同時可能有大量的演化資訊隱藏於其中。」結果，它真的實現了。現代的生物學，幾乎就是在研究蛋白質跟基因序列裡面隱藏的資訊。現在，我們已經不再直接比對胺基酸序列，而是比對DNA裡面的字母順序（因為DNA負責轉譯出蛋白質），這樣做的敏感性更高。不過儘管如克里克般有遠見，在當時也沒有人能想像到，我們會從基因裡面，挖掘出怎樣的祕密。
這次傷痕累累的革命先鋒，是微生物學家渥易斯（Carl R. Woese）。他大約從一九六○年代開始，就默默地著手進行研究，但一直要到約十年之後才獲得成果。渥易斯選擇了一個基因，做為各物種之間比較的標準。當然啦，這個基因，必須是所有生物都擁有，而且在大家身上，它還必須做著一模一樣的工作才行。同時這項工作，必須是非常重要而基本，基本到如果有一絲絲功能上的改變，都會導致細胞被天擇淘汰。如果大部分的變動都被淘汰了，那剩下的，就是改變很少的基因─也可以說這是從亙古以來，改變極為緩慢的基因。如果說，我們想要比對各物種之間，幾十億年以來基因所累積的差異，然後藉此畫出一棵、可以一直追溯到物種誕生之初的生命樹，那麼變異緩慢這點，就絕對必要。而這也正是渥易斯宏遠的野心所在。為了要符合這一切的要求，渥易斯回頭把重心放在一個所有細胞都有、而且是最基本的工作上，那就是製造蛋白質這件事。
這個激進的觀點：「複雜的生命，源於一個古菌宿主，與一個變成線粒體的細菌之間的內共生作用。」早在一九九八年，就由一位擁有過人直覺的演化生物學家，馬丁（William F. Martin）預測過了。馬丁是一位思想奔放的人，他的猜測，是根基於我們觀察到，真核生物的基因，呈現了一種驚人的拼貼式排列法，這其中大部分都是他本人發現的。舉個生化反應的例子好了，比如發酵作用：古菌會進行一種發酵反應，而細菌的發酵反應則很不一樣，控制這兩種發酵作用的基因，非常不一樣。但是真核生物呢，則是從古菌那裡拿一點基因，再從細菌那裡拿一點基因，然後把兩者編在一起，形成另一套配合緊密的發酵反應步驟。這種錯綜複雜的基因混合現象，不只出現在發酵反應上，幾乎所有複雜細胞的生化反應皆如此，這真的是非常誇張的事情。
我相信答案的線索，就藏在那古怪的生物能量產生機制裡面。這個奇怪的機制，在細胞身上施加了一種非常普遍、卻甚少被察覺的限制。基本上，所有的生命，都是靠著「質子流」在維持生命（質子，是一顆帶正電的氫原子。譯注：一顆質子跟一顆電子結合在一起就會變成一個氫原子）。它有點像是電力，不過要把電子代換成質子，所以可以稱為質子力（proticity）。當我們透過呼吸作用燃燒食物後，所產生的能量，都會用來把質子運輸過一張膜，讓這張膜的一側像水庫一樣，充滿質子。當這些質子穿過膜流回另一側時，它們的作用方式，就像是水庫大壩的水流一樣，會推動水力發電廠的渦輪發電。這種在膜的兩側，製造出質子的濃度梯度，來幫細胞發電的方式，完全出乎我們意料。這個理論最早在一九六一年被提出，在隨後的三十年間，由二十世紀一位最有創意的科學家，米契爾（Peter D. Mitchell）逐漸發展完成；它被稱為是在生物學史上「自達爾文以降，最反直覺的想法了」。它也是生物界中，唯一可以跟物理界的愛因斯坦、海森堡（Werner K. Heisenberg）、薛丁格（Erwin Schrödinger）等人的理論齊名的想法。我們現在已經可以從蛋白質的層級，知道質子梯度作用的詳細情形。我們也知道，地球上所有生命，都使用一樣的質子梯度：質子發電，內建在所有生命之中，如同普世通用的遺傳密碼一樣。但是，我們對於這種反直覺的能量生成方式，如何演化出來，卻一無所知。所以，我認為在今日生物學核心裡，有兩大未解的問題：一個是為何生命用這種令人費解的方式演化出來；另一個則是，為何細胞用這樣獨特的方式發電。
若你是科學邏輯支持者，那你大可皺眉質疑我的論點，在生物學界裡，這算是行之有年的優良傳統，可以一直追溯到達爾文自己：他稱自己的《物種起源》是「一帖漫長的論證」。時至今日，想要細細陳述這千絲萬縷的科學世界中，各項證據如何彼此關聯；或是想要提出一個假說，有條理地解釋萬物之形，用一本書，恐怕仍然是最好的辦法。免疫學家梅達瓦（Peter B. Medawar）曾經這樣形容科學假說：就是憑想像力，躍入未知中。一旦縱身躍入，假說就變成了「企圖用讓人能夠理解的方式，去講一個故事」。符合科學原理的假說，必須是要能夠被檢驗的預測。在科學裡面，恐怕沒有一種侮辱，比稱呼一個假說是「連錯的資格都沒有」要更嚴重了（譯注：這句話傳說是諾貝爾物理獎得主包立，在評論一項糟糕的科學理論時的用語），也就是說，無法被反證。因此，在本書中，我將要展示一個，可以把能量與演化聯結在一起的假說，說一個前後連貫的故事。我會極盡所能的，把它講得高潮迭起又老嫗能解；同時內容足夠詳細到可以被反證。這個故事，一部分是根據我自己的研究（你們可以在後面的延伸閱讀裡面找到原始論文），其他則是根據別人的研究。我有許多研究，都是跟在德國杜塞爾多夫的馬丁一起進行，他對「正確」的敏銳度，總是讓人驚訝。此外我也跟波明安可夫斯基（Andrew Pomiankowski）合作。他是一位具有數學頭腦的演化遺傳學家，也是我在倫敦大學學院最好的同事之一。同時，還有幾位能力卓越的博士班學生一起參與。這真是非常令人愉快的經驗，而我們才在這段旅程的起點而已呢！
科學家中，眾多隱士高手，沉迷於「登山」，攀大山。超越巔峰，數十年如一日，持續夢想著征服心目中珠穆朗瑪峰的聖山，一探生命中最神祕的國度！本書《生命之源》（The Vital Questions）登峰造極，兩種版本的副標題，分別標示英倫版富詩意的《生命何以如是現身？》（Why is Life the Way it is?）；美國版本，則是散文式、平鋪直敘、自我詮釋的《能量、演化與複雜生命的起源》（Energy, Evolution and the Origins of Complex Life）。當絕大多數研究學者，焦點在DNA遺傳密碼，探究這群複製分子到底如何演化？連恩教授則慧眼獨具，直言︰笨蛋，是能量啊！生命本質，是細胞中的代謝化學，以及穩態的汲取養分，排出廢棄物質。沒有能量的「訊息」是一無用處的，就像是拔掉插頭的電腦，訊息將無法啟動執行任何事！這位倫敦大學學院的大師，花費二十年的時光，建構他的「生命的大能量」理論，誠然是原創研究者，思考大家，耐性十足。更讓人欣羨的，他也是具有獨特品味、風格的一位科普作家。在作者、科學本質，與讀者的三角關係中，連恩教授文筆清晰、易懂─即令，科學本體所探究的是更為深奧迷離；而讀者，將會在這趟攀登之旅中，驚艷於那出人意表的、非傳統式的生命科學新觀點，並且肯定會受益匪淺。
我是「分子生物學」這門顯學的門外過客，專情於「化石生物學」的領地，觸探「演化論」的聖殿。貓頭鷹編輯部邀我審定尼克．連恩（Nick Lane），當今一代宗師的兩本大書的中譯本，膽子也夠大了。更有甚者，我不揣淺陋，貿然應允，接下重擔，更是斗膽！唯一能夠編織出的理由，是我鍾情於「什麼是生命？」這個從科學（古生物學的化石追尋）、到宗教、到哲學三域的迷人議題。陋室「冥古書齋」的左面書桌的案頭上依舊擺著《僧侶與哲學家─父子對談生命意義》（一九九七）；與《令人著迷的生與死─耶魯大學最受歡迎的哲學課》（二○一二）。轉身到右面大書桌上，堆疊著幾本大書，依序︰從薛丁格，這位頂著諾貝爾桂冠的大師的《薛丁格生命物理學講義：生命是什麼？》（What is Life? & Mind and Matter，一九四四）─那是先驅，鼻祖式提問並定調的經典著作！半個世紀後，洛夫洛克《Gaia: The Practical Science of Planetary Medicine》（一九九一），蓋婭假說，創新提出了地球演化與生命演化的互動共生關係。接續另一位傳奇大師人物馬格麗斯與薩根合著的《What is Life》，提出了內共生假說，振聾啟聵，被頌揚為「夢想不到的哲學」。而我，身為地質學者出身，對於地質學家華德與天文學家布朗尼合著的《珍稀地球》（Rare Earth: Why Complex Life Is Uncommon in the Universe，二○○○）格外關注，曾受邀撰寫了推薦序文《我們是宇宙間的孤兒嗎？》。生死為何物，直叫我沉醉。生命如何誕生、著陸於這顆藍色星球，更讓人著迷！往右移位，書架上直立擺置的，正是英國首屈一指的生化學家連恩教授的四本著作精裝原版與中譯本並陳。這幾本傳世經典，獲獎無數的科普書，已有超過二十國不同語文的譯本─從二○○二年問世的《氧︰建構世界的分子》；到二○○五年的《能量、性、死亡︰線粒體與我們的生命》；到二○○九年出版《生命的躍升︰四十億年演化史上最重要的十大關鍵》；到最新這本《生命之源︰能量、演化與複雜生命的起源》。
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2016/12/08
