種子的勝利：穀類、堅果、果仁、豆類、核籽如何征服植物王國，形塑人類歷史

名人推薦：我們常認為科學是硬邦邦的東西，我的認知裡，每則科學知識背後都像一則寓言，訴說生存的哲學。《種子的勝利》就是這樣一本書，精彩幽默細膩嚴謹，鋪陳出種子的哲學世界。

－－商周出版選書顧問 何穎怡

隨著秋天稻穀的收割，最近我到桃園新屋鄉下，和農友一起灑下細微沉黑的油菜種子到田裡，期待它們可以順利長成一大片遼闊、健碩、奔放的油菜花，成為豐富土壤活力的綠肥。手中掬起這一把種子，透過本書趣味而扎實之內涵，我對種子的認識不再局限於種皮、胚、胚乳等簡單常識。這是我所讀過最有趣的種子書，如果孩子們必讀一九四...

前言 強悍的能量

想想看，一顆橡實裡蘊含了多麼強悍的能量！你把它埋在土裡，它就會長成一株巨大的橡樹！你把一隻羊埋在土裡，牠只會腐敗而已。 －－蕭伯納，《蕭伯納的素食法》（The Vegetarian Diet According to Shaw, 1918）

我把鐵鎚放下，凝視著眼前這顆種子。它毫髮無傷，黝黑的表面仍像我當初在雨林的地上發現它時那般光滑完美。當時，在四周滴答的水聲和唧唧的蟲鳴聲中，它躺在護根層的泥漿裡，看起來似乎已經準備爆開，抽芽，生根，長出濃密的綠葉。但此刻，在我辦公室發著嗡嗡聲的螢光燈底下，這玩意兒卻似乎堅不可摧。 我拾起這顆種子，它的大小恰好填滿我的掌心，比胡桃稍大一些，但形狀較扁，色澤黝黑，外殼硬得有如精鋼，邊緣有一道粗粗的、橫向的摺縫，但無論我用螺絲起子怎麼戳、怎麼撬，就是無法在上面撬出一道裂縫。接著，我又用一把長柄的管鉗扳手使勁的夾它，但還是沒有進展。此刻，我用鐵鎚敲打，似乎也不管用；顯然，我得用更重的東西。 我的學校辦公室位於森林系昔日的植物標本室的一個角落，這是個已經幾乎被遺忘的地方，沿著標本室的牆壁有一排滿布灰塵的鐵櫃，裡面放著乾燥的植物標本。每個星期有一天，一群退休的教授會到這兒聚會，一起喝咖啡、吃貝果，回憶數十年前做田野調查的往事，談論他們最喜歡的樹種和系上的人事鬥爭。我的辦公桌也是舊時代的產物，像當時的辦公室家具一樣，是用焊接鋼、鉻和加厚的麗光板做成，大得夠放好幾台油印機和電傳打字機，重得足以承受一次核子炸彈攻擊的衝擊波。 我把那顆種子放在笨重的桌腳旁，用力把桌子的一角往上抬，然後鬆手，桌子砰然落地，種子被彈到牆邊，接著又從牆邊彈了出去，飛到一座鐵櫃下面就消失了。我找到它時，發現它黝黑的外殼看起來完好無損。於是，我又試了一次－－「砰！」，沒有成功，再試一次－－「砰！」，仍舊不成，我的挫折感逐漸高漲。最後，我蹲了下來，把那顆種子緊緊夾在桌腳和牆壁中間，然後用鐵鎚對著它拚命敲打。 不過，我此時的怒氣遠不及那位森林系教授，只見他漲紅著臉突然衝進房間大叫：「見鬼了，這是怎麼回事？我正在隔壁上課耶！」 顯然我需要用一個比較安靜的方法來打開種子，更何況我必須打開的種子並不止這一顆。我的壁櫥裡還有兩個箱子，裡面裝著成千上百顆種子以及二千種以上的葉子和小片樹皮，全都是我在哥斯大黎加和尼加拉瓜的森林裡做田野調查時，花了好幾個月的時間辛辛苦苦蒐集來的。從這些樣本所得出的數據，將成為我博士論文的主要內容（儘管後來的情況並非如此）。 最後，我發現用大頭鎚和石鑿猛力敲打就行了，但這次的經驗（這是我所打開的第一顆種子）讓我學到關於演化的重要一課。我問自己：為什麼一顆種子的殼會這麼難打開？種子存在的目的，難道不是要讓自己打開，以便讓裡面的幼苗能出得來嗎？它之所以演化出這麼厚的殼，想必不止是為了要讓一個倒楣的研究生感到挫折。當然，它之所以如此，有一個很根本的目的，就像一隻正在孵蛋的母雞守護牠那窩蛋，以及母獅子保護幼獅一般。對於我當時在研究的那棵樹而言，繁殖下一代是最重要的事，是它為了演化而必須履行的責任，值得它投注所有的能量來進行，並且因應環境的不同發揮必要的創意。在植物的歷史中，最能夠確保它們的後代受到保護並得以散布和立足的事件，莫過於種子的發明了。 在企業界，人們在評斷一個產品是否成功時，是看它的品牌辨識度和在全球各地都能取得的方便程度（易得性）。我曾經住在烏干達的一棟泥牆茅屋裡，茅屋位於一座名叫「難以穿越的森林」（Impenetrable Forest）的叢林邊緣，要走四小時才能到達一條柏油道路，但我從大門走出去不到五分鐘就可以買到一瓶可口可樂。一個無所不在的商品－－這是世界各地的行銷主管都夢想達到的目標。而在自然界，種子就做到了這一點。無論在熱帶雨林、高山草原，或北極的凍原，種子植物都占了絕大部分，決定了整個生態系統的特性。畢竟一座森林是以其樹木，而非在裡面跳來跳去的猴子，或飛來飛去的鳥兒來命名。而且大家都知道要稱呼著名的「塞倫蓋提」（Serengeti）為「草原」，而非長了草的「斑馬原」。如果我們細想什麼才是支撐大自然各種體系的基石，往往會發現，種子以及產生這些種子的植物，扮演了最重要的角色。 儘管在熱帶的午後，冰涼的汽水挺好喝，但除了「無所不在」這個特性之外，可口可樂和種子就沒有什麼相像的地方了。不過還有一點倒是真的：就如同商業界信奉唯有好的產品才能勝出，「物競天擇」也是同樣的道理；最好的適應策略能夠流傳久遠、傳遍各地，並且激發更多的創新。這個過程被英國演化生物學家理察．道金斯（Richard Dawkins）稱為「地球上最了不起的秀」。（確實如此！）有些生物特徵因為太過普遍，讓人覺得它們原本就該如此不言自明。比方說，動物的頭部都有兩隻眼睛、兩隻耳朵、一個像鼻子一樣的東西，和一個嘴巴；魚類的鰓可以從水中吸取溶氧；細菌都以分裂的方式繁殖，以及昆蟲的翅膀都成雙成對等等。就連生物學家也很容易忘掉這些很基本的東西曾經是新奇、巧妙的玩意兒，它們之所以出現純粹是演化之神反覆試驗、不斷改進的結果。在植物的世界裡，種子的存在和光合作用都已經被我們視為理所當然，即便在兒童文學裡也是如此。在繪本作家露絲．克勞斯（Ruth Krauss）的經典作品《胡蘿蔔種子》（The Carrot Seed）當中，一個安靜的小男孩不顧所有人的勸阻，耐心的為他所種的植物澆水、除草，最後土裡終於長出一個巨大的胡蘿蔔，「一如小男孩所預期」。 克勞斯這部作品以圖案簡單聞名，並從此改變了繪本的風格，不過這個故事也顯示了我們與大自然之間的深厚關係。就連孩童都知道一個小種子裡面含有蕭伯納所謂的「強悍的能量」，能夠引爆生命的火花，啟動所有必要的程序，長出一根胡蘿蔔、一株橡樹、小麥、芥菜、紅杉，或其他任何一種以種子來繁殖的植物（據估計，這樣的植物共有三十五萬二千種）。由於我們對這樣的能力深具信心，使得種子在人類的奮鬥史上具有獨特的地位。如果人們不帶著這樣的期望栽種並收成，這世上不可能會有我們如今所知的農業，同時人類將仍然三五成群的四處狩獵、採集和放牧。有些專家甚至相信，如果這世上沒有種子，人類或許根本無法進化。這些奇妙的小種子對現代文明的貢獻，或許更勝於自然界其他的任何事物。它們那精彩的演進和發展過程，一再影響了人類演進的歷史。 我們住在一個充滿種子的世界裡，每天的生活都繞著種子打轉，從早晨的咖啡和貝果，到我們衣服裡的棉花，到睡前喝的那杯可可。種子提供了我們食物和燃料、麻醉品和毒物、油、染料、纖維和香料。如果沒有種子，就沒有麵包、米飯、豆類、玉米或堅果。它們確實是生命的支柱、全球飲食、經濟和生活方式的基礎。此外，它們也是荒野植物的主角。目前在地球上的植物中，種子植物就占了百分之九十以上。它們普遍的程度使我們很難想像其他種類的植物曾經一度稱霸地球，而且期間長達一億年以上。如果我們把時間倒轉回去，就會發現當時的植物是以孢子植物為主，各地的廣闊森林中盡是有如樹木一般的石松、木賊和蕨類植物（如今它們都已經成了煤炭）。因此，種子植物可說「出身寒微」，後來卻逐漸取得了優勢。最先是針葉樹、蘇鐵和銀杏，接著是各式各樣的開花植物；到了現在，孢子植物和水藻反而成了配角。種子植物這般戲劇性的勝利，不免讓我們想問：它們為什麼這麼成功？是什麼樣的特徵和習性，使它們得以如此徹底改變地球的面貌？這本書的目的就是要解答這幾個問題，並揭露種子植物之所以能在大自然中繁茂生長、而且對人類如此重要的原因。 種子的滋養力。種子提供植物幼苗所吃的第一頓飯，其中包含了能讓它們長出根、芽和葉子的所有必需營養素。人們把在三明治裡放上芽菜視為理所當然，但事實上這在植物的歷史上是關鍵性的一步。「把能量濃縮進一個小巧、可攜帶的包裹裡」的動作，開啟了許許多多演化的可能，並幫助種子植物得以傳布各地。就人類而言，由於他們能夠汲取種子內所包含的能量，現代文明才得以誕生。直到現在，人類飲食的內容主要還是在攝取種子食物、竊取原先為植物幼苗所預備的營養。 種子的統合力。在種子到來之前，植物的性生活頗為無趣，不僅過程迅速、隱密，而且通常都是自己在玩，自體複製和無性繁殖的現象非常普遍。就連在進行有性繁殖時，基因的混合也不徹底，而且結果往往難以預料。種子出現後，植物突然開始在光天化日之下進行繁殖，它們將花粉傳布到卵子上的方式也愈來愈有創意。這是一種影響深刻的創新：把母株上來自兩個親本的基因融合在一起，放進一個可攜帶的包裝裡，隨時準備發芽。相較於孢子植物只有偶爾會出現不同品種雜交的現象，種子植物的基因卻經常混合、再混合，使得它們產生了巨大的演化潛能。孟德爾（Mendel）之所以能夠藉著密切研究豌豆種子解開遺傳之謎並非偶然；如果他在做這個出名的實驗時用的是孢子植物，到現在科學界或許仍然搞不清楚遺傳學是怎麼回事。 種子的耐受力。任何一個園丁都知道，種子在貯存了一個冬天之後，第二年的春天仍舊可以栽種。事實上，許多種子都需要經過一段寒冷期、一場大火，或甚至動物的腸道才能啟動發芽的程序。有些植物的種子可以在土裡待上幾十年不壞，等到陽光、水分和養分都適合生長的時候才開始發芽。這種冬眠的習性是種子和幾乎所有其他生物不同的地方，使得它們得以出現極高程度的特化與多樣化現象。人類對冬眠種子的儲存與操控技術不僅奠定了農業的基礎，也決定了各個國家的命運。 種子的防護力。幾乎所有生物都會為保護下一代而奮鬥，但植物防護種子的手段卻多得驚人，有時甚且能夠致命，其中包括了若干令人驚訝（而且非常有用）的適應策略，例如難以穿透的外殼、尖突的刺，胡椒、肉豆蔻和多香果所含的化合物，甚至還包括砷（砒霜）和番木鱉鹼（strychnine）。在探索這個主題時，我們會發現大自然主要的演化力量為何，以及人類如何利用植物的自我防衛手段來達成他們的目的，例如做成香辣的塔巴斯科辣椒醬（Tabasco）、各種藥品，以及咖啡和巧克力（這是最受世人喜愛、由種子製成的兩種產品）等。 種子的移動力。種子有無數種傳布的方法，例如在水上漂流、被風吹送，或藏在果肉當中。這許多演化策略使它們遍布全球各地，發展出極其多樣化的品種，且提供了若干人類史上最不可或缺的重要產品，包括棉花、木棉、魔鬼沾和蘋果派等。 這本書既是一個探索的過程，也是一個邀請。它就像種子一樣，剛開始時很小－－只是我個人的興趣而已，但在我研究了種子在演化的進程、大自然的歷史和人類的文化中所扮演的角色後，這份興趣便與日俱增。其後，歷經我在叢林的田野調查和在實驗室中的各種實驗，並在我那個對種子著迷的兒子影響之下，我便一頭栽進了種子的世界，追索它們的故事。 這段期間，我受到了許多人指引，包括我這一路上所遇見的園丁、植物學家、探險家、農夫、歷史學家和僧侶，當然還有那些美妙的植物本身，以及那些倚賴它們維生的各種動物、鳥類和昆蟲。 然而，儘管自然界的種子有著種種迷人的傳說，卻都有一個特點：它們其實就在我們身邊，無須遠求。種子已經是我們這個世界不可或缺的一部分了。因此，無論你喜歡的是咖啡、巧克力脆片餅乾、什錦堅果、爆米花、蝴蝶餅還是啤酒，我都邀請你拿著你最愛的、由種子做成的點心坐下來，和我一起開始這趟旅程。

前言 強悍的能量

想想看，一顆橡實裡蘊含了多麼強悍的能量！你把它埋在土裡，它就會長成一株巨大的橡樹！你把一隻羊埋在土裡，牠只會腐敗而已。 －－蕭伯納，《蕭伯納的素食法》（The Vegetarian Diet According to Shaw, 1918）

我把鐵鎚放下，凝視著眼前這顆種子。它毫髮無傷，黝黑的表面仍像我當初在雨林的地上發現它時那般光滑完美。當時，在四周滴答的水聲和唧唧的蟲鳴聲中，它躺在護根層的泥漿裡，看起來似乎已經準備爆開，抽芽，生根，長出濃密的綠葉。但此刻，在我辦公室發著嗡嗡聲的螢光燈底下，這玩意兒卻似乎堅不可摧。 我...

「注意！」

老爺，我只能說， 我是您最恭順的僕人。 －－莎士比亞，《皆大歡喜》（約西元一六○五年）

達爾文隨著「小獵犬號」航行了五年，花了八年的時間研究藤壺的構造，又耗費大半時光思考「物競天擇」的意涵。本身是神職人員的知名博物學家孟德爾，花了八年的時間親手為一萬株豆子授粉，最後才寫出了遺傳學理論。李奇（Leaky）家族的兩代人花了幾十年的時間，在奧杜威峽谷（Olduvai Gorge）的砂礫與岩石之間挖掘，才找到了少許關鍵性的化石。要解開演化之謎通常都是件苦差事，得經年累月、小心翼翼的思考與觀察。但有些事情打從一開始就是清楚明白、顯而易見。比方說，任何熟悉孩童的人都知道標點符號是怎麼來的－－是從驚歎號開始的。 學步期的幼兒自然而然就學會了使用加強語氣、命令式的動詞。事實上，只要聲調正確，任何字眼都可以變成一個命令－－那是由驚歎號那似乎無止境的顫音放大而成的一聲歡快的、堅持的叫喊。逗號、句號或分號，這些讓我們能夠區分話語和文章中細微差異的符號，顯然都是後來才形成的。可以說，我們天生就會使用驚歎號。 我兒子諾亞就是很好的例子。他最早會說的字眼有許多都是我們可以預期的，例如「走開！」、「還要！」和「不要！」（這是他的最愛之一）。但其中有些字眼也反映出他一個比較不尋常的興趣：他對種子非常著迷。我和內人伊萊莎都不太記得他從什麼時候開始有這種熱情，感覺上他似乎一直都很喜歡它們。他無論看到什麼種子（草莓果皮上的黑點點、南瓜囊裡挖出來的籽，或他從路邊灌木叢採來嚼食的野玫瑰果種子）都會去注意，並且發表意見。事實上，他最早學到建構他的世界秩序的方法之一，就是判定哪些東西有種子，哪些東西沒有。松果？有種子。番茄？有種子。蘋果、酪梨和芝麻貝果？全都有種子。浣熊？沒有種子。 類似這樣的對話經常在我家出現，難怪我在決定寫一本新書的時候，會考慮以種子為題材。而最後的決定性因素，則是諾亞的發音。以他小小的年紀，要發出齒擦音（S音）並不容易，但他並沒有因此發出咬舌音，反而費力的以H音來取代S音。其結果就是一連串的雙重指令－－每次他扒開某個無辜的水果，就會拿起那些種子對著我喊：「Heed!」（譯註：即「注意！」，與種子seed發音相近）這樣的景象日復一日的發生，最後我終於明白他所要傳達的訊息：我注意到這些種子了。畢竟，小諾亞已經是我們家裡的老大了，為什麼不乾脆讓他也負責幫我做事業上的決定呢？ 幸好他指派給我的這個題目，是我衷心喜愛的。好幾年來，我一直想寫這樣一本書。我在念博士學位的時候，所做的研究就包括熱帶雨林巨木種子的散布與掠食情形，因此知道那些種子有多麼重要。它們不僅攸關那些樹木，也攸關負責散布種子的蝙蝠與猴、以種子為食的鸚鵡、嚙齒目動物和野豬，以及獵捕野豬的美洲豹等等。研究種子讓我的生物學知識更加豐富，但也讓我了解它們的影響力遠遠超越森林或田野的範疇。事實上，無論在哪裡，種子都是不可或缺的。它們超越了我們所想像的自然界與人類世界之間的界限，在我們的日常生活中以各種形式頻繁出現，以至於我們無從體認自己對它們有多麼依賴。述說有關種子的故事，可以提醒我們人類與大自然的根本連結－－我們與植物、動物、土壤、季節和演化過程的連結。在有一半以上的人口居住在城市中（這是史上前所未見的現象）的這個時代，重申這樣的連結已經變得更加重要。 然而，在開始述說種子的故事之前，我得先做兩點聲明。首先我得澄清一個很重要的事實，以免得罪許多研究海洋生物學的朋友。在一九六二年的電影《叛艦喋血記》（Mutiny on the Bounty）中，有一個令人難忘的場景：那些叛變的水手將布萊船長送上一艘大艇，讓他在海上漂流，然後立刻將他那些討人厭的麵包樹樹苗一一丟到海上（在船上淡水存量不足，船員們所分配到的水量很少時，布萊船長仍舊拿淡水定期澆灌這些樹苗）。當那些樹苗落水時，電影鏡頭往後拉，只見它們漂浮在船的後方，在那平靜浩瀚的大海上看起來就像是一些微不足道的綠色小點，生死未卜，前途渺茫。這說明了一件很重要的事：種子傳布的方式有其限制。種子植物在乾燥的陸地上或許得以成功繁衍，但在占地表面積將近四分之三的海洋上，情況就不一樣了。在這裡，藻類和微小的浮游植物才是老大，只有少數種子植物能在淺水地區生存（包括偶爾會掉落在海上的椰子，和被水手們丟棄的東西）。種子是在陸地上演化的，它們那許許多多引人矚目的特徵，形塑了自然界和人類的歷史。但我們不要忘記在廣闊的大洋上，它們仍是新奇的玩意兒。 其次，我要聲明的是：有一部分關於種子的爭議並不在本書所討論的範疇之內，我也無意涉及。我在念研究所時曾經修過一門一個學分的專題討論課，其目標是讓學生們熟悉遺傳學實驗室的各項設備。每個星期有一個晚上，我們會聚集在實驗室裡，穿上白色的實驗袍，然後花兩、三個小時練習使用各式各樣的試管與導管，並操作各種呼呼運轉、嗶嗶作響的機器。當時，講師曾經要我們做一個簡單的練習，他教我們如何把自己的DNA和一個細菌細胞的DNA結合在一起；然後，當那些DNA分裂、增加時，我們的DNA便會被無限複製。這是最基本的克隆（cloning）形式。當然，我們當時只用了一小片段的DNA，而且複製出來的東西也很原始粗糙，但我清楚記得當時我曾經想：「這門課只有一學分，我怎麼就已經學會複製自己了呢？」 這些相對簡單的基因操控技術，把植物和它們的種子帶入了一個新紀元。我們所熟悉的那些作物，包括玉米、大豆、萵苣和番茄等等，都在實驗室中經過改造，所用的則是取自北極魚類（因為它們耐寒）、土壤細菌（以製作殺蟲劑），乃至人類（以製造人體的胰島素）的基因。如今種子已經被視為智慧財產權，可以申請專利，並且在改造時加入「終結者基因」（terminator genes），防止人們像古代那樣把種子留存下來供日後種植。 基因改造是一門非常重要的新科技，但在書中只占些許篇幅2。本書所要探討的是，為何我們會如此關切這個現象？當現代的遺傳學技術已經可以製造出沒有羽毛的雞、會在黑暗中發光的貓，以及會製造蜘蛛絲的山羊時，為什麼我們仍要把討論的焦點放在種子上？為什麼相關的意見調查都發現，人們為了醫學上的目的，比較能夠接受改變自己以及下一代的基因組，卻對改造種子基因的想法感到不安？ 要回答這些問題，我們必須回顧幾百萬年來種子的演進，與人類及其文化進程緊密交錯的歷史。對我而言，撰寫本書最大的挑戰不在於如何填滿篇幅，而是在決定該將哪些材料納入，該將哪些省略。（如果你想多知道一些趣聞軼事和知識，務必要閱讀每一章的註釋。這是你在書中唯一可以聽我談到嵌齒象科、滑溜水，或「風笛手的蛆蟲」這類東西的地方。）這一路上，我們會遇到各種迷人的植物與動物，以及許多與種子很有關係的人，包括科學家、農夫、園丁、商人、探險家和廚師等。如果我沒有失職，看到最後你將會發現，我這些年來逐漸體悟，而諾亞則是一開始就明白的一件事：種子是令人驚奇的事物，值得我們研究、讚美、訝異，也值得無數的驚歎號！

「注意！」

老爺，我只能說， 我是您最恭順的僕人。 －－莎士比亞，《皆大歡喜》（約西元一六○五年）

達爾文隨著「小獵犬號」航行了五年，花了八年的時間研究藤壺的構造，又耗費大半時光思考「物競天擇」的意涵。本身是神職人員的知名博物學家孟德爾，花了八年的時間親手為一萬株豆子授粉，最後才寫出了遺傳學理論。李奇（Leaky）家族的兩代人花了幾十年的時間，在奧杜威峽谷（Olduvai Gorge）的砂礫與岩石之間挖掘，才找到了少許關鍵性的化石。要解開演化之謎通常都是件苦差事，得經年累月、小心翼翼的思考與觀察。但有些事情打從一...

作者序　「注意！」
前言 強悍的能量

種子的滋養力
01 一日之所需
02 生命的杖
03 有時，你會想來顆堅果

種子的統合力
04 卷柏所知道的
05 孟德爾的豌豆

種子的耐受力
06 瑪土撒拉
07 存進種子銀行

種子的防衛力
08 又咬，又啄，又啃
09 豐富的滋味
10 最讓人開心的豆子
11 雨傘殺人事件

種子的移動力
12 令人難以抗拒的果肉
13 乘風破浪

結語 種子的未來

附錄A 俗名／學名對照表
附錄B 種子保育單位
註譯
詞彙表
參考書目

作者序　「注意！」
前言 強悍的能量

種子的滋養力
01 一日之所需
02 生命的杖
03 有時，你會想來顆堅果

種子的統合力
04 卷柏所知道的
05 孟德爾的豌豆

種子的耐受力
06 瑪土撒拉
07 存進種子銀行

種子的防衛力
08 又咬，又啄，又啃
09 豐富的滋味
10 最讓人開心的豆子
11 雨傘殺人事件

種子的移動力
12 令人難以抗拒的果肉
13 乘風破浪

結語 種子的未來

附錄A 俗名／學名對照表
附錄B 種子保育單位
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