昆蟲看世界

人類的200分之1的瓢蟲世界

昆蟲很小，就算是再大的昆蟲，都比我們人類還要小得多。昆蟲界的巨人是生活在亞洲熱帶的竹節蟲，最大隻的體長可達30公分。深受小朋友喜愛的中南美洲長戟大兜蟲，將角也列入計算的話體長有15公分呢！但就算如此，以人類的尺度來看，昆蟲還是非常嬌小。而如果環視昆蟲的世界，可得知這樣的大型種類反而是異類，大部分都是只有幾公釐大的昆蟲。

在拍攝昆蟲時，鏡頭也會隨著昆蟲的大小拉近或拉遠，盡量放大特寫昆蟲。如此在觀景窗中，就有了宛如與拍攝中的昆蟲存在同一個世界的錯覺。例如在拍攝瓢蟲時，我就覺得自己好像誤闖了瓢蟲的世界。以裝上了微距鏡頭的相機，觀看正在吃蚜蟲的瓢蟲時，觀景窗中就展開了一個驚悚震撼的世界，那是一個看到面向著自己，準備要吃蚜蟲的瓢蟲，可能會感到恐懼的世界。

原本覺得很可愛的瓢蟲，竟然展現如此猙獰的面貌，都是因為蚜蟲就在眼前大口大口被吃掉的關係。簡直就像是自己也會被襲擊一樣產生了錯覺，回過神後，才慶幸自己不是如蚜蟲般渺小而鬆了一口氣。

瓢蟲的大小約8公釐，只有人類的200分之1。我總是好奇，牠們到底是怎麼看這個地球的呢？就以長2公尺，寬1公尺的土地上，長滿高約30公分雜草的場所為例子來看看吧。如果我們像瓢蟲一樣小，那這個空間感覺就像是長400公尺，寬200公尺的土地，上面長滿60公尺高的巨木一樣，宛若迷失在高大樹木叢生的熱帶雨林之中。實際上，在類似亞馬遜的熱帶雨林中，樹冠之間只能看見些微的天空，僅僅只是踏進100公尺的範圍內，閉上眼轉一圈再睜開眼後，連自己是從何處進入的都搞不清楚了。然而，瓢蟲可以迅速攀爬垂直的草莖，如果迷失了方向，只要爬到比自己體長長數十倍的草尖，向天空飛去就好了。重要的反倒是，就算在對人類而言是如此狹小的空間裡，對小小的瓢蟲來說，要獲得食物及住處已經足夠廣闊了。事實上，回想起身體還很小的童年時代，那時也覺得房間跟街道都比現在以為的還要寬廣。體型小的話，當然也可以充分運用狹小空間。

坐下來看著瓢蟲與蚜蟲的關係時，吃蚜蟲的草蛉與食蚜蠅的幼蟲也現身了，還看到欲從蚜蟲身上獲得蜜露的螞蟻聚集起來把瓢蟲趕走。吃與被吃的食物鏈世界，保護與被保護的共生世界等等就這樣呈現在眼前。

雖然，說到食物鏈，就會想到非洲大型動物的世界，但不需要特地跑到非洲去看，在這狹小的路邊草叢裡，就發生了各式各樣的事情。如果能在草叢邊坐上一小時，不僅能看到昆蟲在狩獵，應該還可以看到更多不同的昆蟲生活樣貌。在小小的草叢裡，靜靜上演著生命的劇碼，我深深覺得，這就是濃縮了地球上的生物世界所呈現出來的微型版本。

昆蟲攝影的妙趣

昆蟲攝影的妙趣所在，就是能夠透過觀景窗，體驗與我們人類視覺截然不同的異世界。趴在地面上拍照時，眼前就會出現放大的昆蟲逼近過來。與昆蟲相比，理應是相當巨大的自己，卻有了彷彿誤闖昆蟲世界一般的錯覺。

要拍攝微小的昆蟲，一般是用適合拍攝小型物品的微距鏡頭。使用微距鏡頭的話，不僅螞蟻或瓢蟲，連蟲卵也可以拍攝特寫。但是如果用微距鏡頭來拍攝，除了對焦的部分以外都會模糊掉，這樣就無法呈現出那隻昆蟲是生活在什麼樣的環境了。因此我改用對焦距離較長的廣角鏡頭來拍攝昆蟲。然而在一般攝影上適合用來拍攝整體環境的廣角鏡頭，在特寫了如昆蟲般迷你的生物後，也難以將環境一同呈現出來。

在1970年代中期，我一直想著要拍攝呈現出環境的照片，就試著使用了魚眼鏡頭，魚眼鏡頭是指可以拍攝對角線180度的鏡頭。當我左思右想著有沒有類似昆蟲之眼的鏡頭時，就想到了這個視角廣、遠近感誇張的魚眼鏡頭，不是正好符合嗎？

昆蟲的眼睛是複眼，複眼上有許多像CCD畫素一樣的微細鏡頭，被稱作小眼。每一個小眼都像是魚眼鏡頭，據說昆蟲是將這些重疊的圖像透過腦處理成影像，因此相機鏡頭無法拍攝出昆蟲所見到的世界。儘管如此，我也想盡可能接近昆蟲的世界。在第一次試用魚眼鏡頭後，呈現出來的照片與其說是昆蟲的視覺，不如說是非常接近我想像中的昆蟲照片，照片的感覺就像是我童年記憶中的昆蟲本身。少年時代的我相當沈迷於採集蝴蝶，腦海中仍清晰留下了當時的朦朧風景與眼前的蝴蝶影像。為了想要拍攝昆蟲所見世界而使用的魚眼鏡頭，成了表現出我印象中回憶的鏡頭。

而在檢視拍攝出的照片時，我發現魚眼鏡頭有相當長的對焦距離。比較了魚眼鏡頭與同樣焦距15mm左右的鏡頭，更是驚訝魚眼鏡頭對焦距離之長。讓我重新體會到，如此不僅是我想像的照片，要拍出呈現整體環境的照片也非常足夠。

此後，不管是拍攝環境照片，還是拍攝我所想像的照片，我更是經常使用魚眼鏡頭了。只是拍攝環境照片時，常不用閃光燈，而拍攝我想像的照片時，為了凸顯主要被攝體的昆蟲，則會使用閃光燈。

在使用閃光燈的情況下，要使背景減少曝光補償一級左右，反之，對昆蟲則打上強烈的閃光，增加閃燈補償一級，如此，就可以拍出合成照片一樣的照片。當時的正片底片（幻燈片用底片），可捕捉階調的曝光範圍，也就是寬容度，較為狹窄，調降曝光補償值2級會導致照片幾乎全黑。而我的拍攝方式，則會讓背景與昆蟲的曝光補償值相差2級，如此一來，飛行中的昆蟲就可以被清楚拍攝到，而不會埋沒在背景裡。如果原本快門是1／250，自然光的部分就會是1／250秒，而打閃光燈的部分，就會以比閃光時間的1／1000還要快的快門速度拍攝出來。在1／250秒如此短暫的時間中，就有了好像瞬間製成合成照片的結果。因為照片相當與眾不同，在發表照片後，也被人質疑過這是合成的吧。然而，跟事後合成的照片不同的是，被拍攝的昆蟲實際上就身在其中振動著翅膀，其活生生的輪廓使照片栩栩如生。遠方被拍攝到的景色或建築物比昆蟲還小，感覺就像昆蟲才是這個地球上的主角，暫且達成了我想表現「地球是昆蟲的星球」的目的。

地球不是我們人類獨有的，形形色色的生物都在此活動著，地球是一顆生氣蓬勃的綠色星球。而提到在此地球上最興盛的生物，絕對就是昆蟲了。有一百萬種以上的昆蟲已被命名，而尚未被命名的昆蟲更多，我們可以認為，有超過一千萬種的昆蟲生活在這個地球上。

昆蟲的時間

如果用攝影機拍下螳螂的捕食行動，之後再播放來看的話，會令人感到相當失望，因為沒有清楚拍到螳螂在捕捉其他昆蟲的瞬間。就算以慢速播放來看，捕捉的瞬間因為模糊掉了，用格放也看不清楚。

要說是為什麼的話，那是因為螳螂伸出鐮刀 （前足） 的速度太快了，據說從出手到捕捉獵物間的速度只有1／20秒。

日本的影片或電視所播放的影像，基本上是以快門速度1／ 60 秒，一秒拍攝30影格所製作的。這樣的話，螳螂的捕食行動就只有不到2格可以記錄了，而且1格還只有1／60秒，根本無法暫停播放來觀看其快速的動作。雖然攝影機也可以使用高速快門，卻也無法用高速快門來拍攝就好了。因為就算使用高速快門，每秒還是一樣只有30影格，這樣只會造成影格間的畫面缺失。

影片的影像雖說看起來就像連續的動作，實際上只是每秒拍攝30格的靜止畫面，將畫面連續播放之後，就會看起來像是在動一樣。若只是拍攝人類的動作，看起來已經相當流暢了，另外對人類的眼睛來說，就算再增加影格數，也幾乎看不出影像的變化。影片或電影原本就是人類為了要看到生動的世界，針對人眼所發明的，因此30影格（電影是24影格）已經相當足夠。

然而，如果將昆蟲的動作放大到整個畫面，畫面內的速度就會變得跟瞬間移動一樣，用普通的攝影機就無法捕捉到其詳細的動作了。就連平常我們看起來相當流暢的電視，若是給螳螂看了，螳螂可能會覺得我們竟然連這種性能如此差勁的電視也能若無其事地看啊！要將螳螂的捕食行動製作成給人眼看的影像的話，要一秒拍攝數百個影格，再以每秒30影格的速度來播放，也就是說，必須把時間拉長好幾倍才行。

昆蟲的壽命遠比我們還要短暫，大多都不到一年。以鳳蝶的一生為例，鳳蝶的一生橫跨春季至夏季，從產下的卵歷經幼蟲時期，成長為成蟲，再步入死亡，大約只有兩個月。雖然也有一些昆蟲，例如：日本油蟬，幼蟲期間有長達六年的壽命，但若只看成蟲的壽命，則和其他多數昆蟲一樣，壽命只不到一個月。在這段期間，雄蟲尋找雌蟲，交尾過後的雌蟲則傾注全力在產卵上。　　　　

昆蟲在其短暫的一生中，也與我們同樣生活著，然後死去。昆蟲的一生非常短暫，也意味著世代交替的速度很快。所以演化、物種形成的速度，是脊椎動物比不上的。因此也產生了多樣的型態及生態，也是使得地球成為昆蟲星球的原因之一。

大部分昆蟲的雌蟲，為了只靠一次交尾就能在一生中持續產卵，體內會儲存足夠數量的精子。在產卵前夕受精，產卵後卵中幼蟲發育，最後幼蟲靠自己的力量咬破卵殼出來。因為卵很小顆，一次能生產大量的卵也是昆蟲的特徵。

我認為這個特徵與昆蟲的興盛有極大的關係。哺乳類在最初一樣是從卵開始形成的，只是卵會在母親的胎內發育，以其動物的型態誕生。像這樣在母親胎內渡過的話，不僅花時間，出生的幼兒大小，更是與卵無法相比，所以不可能一次生產大量後代。

昆蟲卵的大小，遠比其他的產卵動物、爬蟲類及鳥類等還要小得多，正因為如此，才能夠產下為數眾多的卵。大部分昆蟲一生中可以生產100顆以上的卵，甚至有不少種類能生產1000顆以上的卵。然而，不管產下多麼大量的卵，能夠成長為成蟲的微乎其微。理論上來說，1隻雌蟲所產的卵當中，能有2隻成長為成蟲，足夠保全住下一代就夠了，如此，昆蟲的數量就不會或增或減了。但是由於卵的數量非常多，只要幼蟲時期的生存率稍微高一點，就會造成昆蟲的大發生。

就以鳳蝶產下200個卵來說，沒有產卵或交尾就死亡的個體平均有99％，鳳蝶一年會經歷幾次世代交替。假設死亡率下降了1％，1隻雌鳳蝶在四月底時所產的卵中，到了六月初就會有4隻長為成蟲，其中雌蟲數量平均是2隻。若是牠們各自產的卵又會有4隻變成蟲，到了七月，下一個世代蛻變為成蟲時就會有8隻鳳蝶了。接下來八月會有16 隻，九月就會有32隻了。

昆蟲生產大量的卵這件事，是支持著天敵眾多的昆蟲生活的一個機制。因此，有時也會由於昆蟲大發生，而有著惹人嫌的命運。然而，就算某種原因造成其瀕臨絕種，只要棲息場所還在，昆蟲要絕種是相當罕見的。

蛻變後成長

我們以嬰兒姿態出生，從出生以後，就照著這基本的身體構造長大，支撐身體的骨架也會成長，附著在骨骼上的肌肉也會隨之成長。但是昆蟲沒有像我們一樣支撐身體的骨骼，支撐著昆蟲身體的，是被稱作「外骨骼」的堅硬皮膚，外骨骼無法生長，是如同鎧甲一般的構造。

昆蟲生長時，身體也會變大，變大後就塞不進鎧甲裡了。於是，昆蟲就會像脫衣服一樣將皮脫下，這個現象就叫做「蛻皮」。接著，繼續成長到身體又無法塞進外殼時，就再次蛻皮並且繼續生長。昆蟲的幼蟲與成蟲，普遍來說都有截然不同的型態。特別是像蝴蝶與獨角仙，幼蟲經過蛹期後，成蟲的型態變化更是劇烈，這種有經過蛹期的變態稱作「完全變態」。光看進行完全變態的昆蟲幼蟲，要想像出其成蟲的姿態幾近不可能。昆蟲正是一種蛻變後成長的生物。

一般來說，完全變態的昆蟲，幼蟲與成蟲生活在完全不同的環境，食用完全不同的食物，身體的細部構造也相當不同。例如，蝴蝶的幼蟲生活在植物上，以葉片為食，口器是適合啃咬的構造。然而，成蟲是吸食花蜜， 口器則變化為如吸管一般，適合吸食的構造。

在昆蟲之中，也有幼蟲與父母長得相像的。蝗蟲、蟋蟀、螳螂等昆蟲的幼蟲就像是成蟲的迷你版，只是沒有翅膀。像這種昆蟲，幼蟲的生活與父母幾乎相同。蝗蟲的幼蟲與父母同樣默默啃食葉片，而螳螂的幼蟲自出生時，即會對移動的昆蟲迅速反應，捕獲獵物。像這樣，幼蟲與成蟲相似的昆蟲沒有蛹期，在最後一次蛻皮後，突然就蛻變成擁有翅膀的成蟲了。這樣的變態稱作「不完全變態」。在不完全變態的昆蟲中，也可見到像蟬或蜻蜓一樣，幼蟲與成蟲有著相異的型態，那是由於幼蟲與成蟲生活在不同環境。蟬的幼蟲生活在地底深處，吸食樹木根部的汁液；蜻蜓的幼蟲生活在水中，食用其他小型生物而發育。蟬的幼蟲與蜻蜓的幼蟲皆要適應與父母完全相異的環境，因此會有與成蟲不一樣的身體型態。

也有如衣魚及石蛃一般，幼蟲與成蟲幾乎無法區別。像這種型態幾乎不會因成長而改變的，稱作「無變態」，無變態的昆蟲是沒有翅膀的。目前認為，昆蟲的祖先原本是無變態成長的，之後發展出不完全變態，最後則出現了完全變態。不完全變態的昆蟲，幼蟲在卵中發育的階段，也與完全變態的昆蟲幼蟲有同樣的時期。成長方式為完全變態的昆蟲幼蟲，也可以認為是身體在尚未發育完成的階段，即誕生在這世界上。而完全變態的昆蟲，因為在成長過程擁有「蛹」這個階段，所以身體會進行大幅度的改變是可能的。

看著蝴蝶的一生，會覺得成蟲與幼蟲好像是生活在截然不同的世界。

比如說鳳蝶幼蟲的世界，只是產卵所在的枸橘木上的世界。從卵孵化的幼蟲，初次所見到的世界，一定是眼前的枸橘樹葉。話雖這麼說，鳳蝶的幼蟲實際上似乎無法看見葉子，無法親眼看見確認周遭的樣子。因為他們是單眼，雖然可以感受到光亮，卻沒有將周遭景色明確捕捉成像的能力。即使如此，可以確定牠們會藉由氣味及感觸，用自己的方式來充分認識周遭的世界。

鳳蝶的幼蟲直到化蛹為止，都身處孵化後的同一棵樹上，過著一直啃食葉片的生活。大部分蝴蝶的幼蟲生活都與鳳蝶幼蟲沒有太大差異，也有些種類，如有一種灰蝶幼蟲，會潛入植物果實中，一直生活在裡面直到化蛹。同樣是蝴蝶幼蟲，也有如豹蛺蝶這類，為了尋求其食草植物堇菜，而在春天的林中穿梭來回。灰蝶幼蟲的世界比鳳蝶幼蟲的世界還要狹小，而豹蛺蝶幼蟲的世界又過於廣闊。

雖說如此，成長為擁有翅膀的蝴蝶成蟲後體驗到的世界，肯定像是生活在另一個世界吧。首先，有了翅膀，就可以飛向空中，與只能四處爬行的幼蟲體驗到的世界相比，成蟲蝴蝶所體驗的世界更為寬廣。或許，比我們所體驗的世界還要寬廣也不一定。

在還沒有飛機、電車的時候，我們沒辦法移動到很遠的地方。而現代，我們可以乘著飛機飛向天空。至此，是否總算與自太古以來，即擁有巨大翅膀，也可以看見顏色的蝴蝶世界較為接近了呢？

昆蟲體重意外之重

昆蟲在我們眼裡看起來雖然同樣渺小，其實大小還是各不相同，其所見的世界，所感受的世界，對每個昆蟲而言，也相當不同吧。昆蟲的大小及重量，對他們的生活方式有很大的影響。例如體型較大的獨角仙，如果衝撞到玻璃窗就會受傷，但體型較小的昆蟲，就算從高處落下，撞到東西也不至於死亡。這是因為體重較輕以及體型小，表面積相對於體重會較大，由於重力與空氣的抵抗，造成的衝擊較小。

我想知道昆蟲的正確重量，所以用了精密的秤，試著來量量看昆蟲的體重。現在已經有相當方便，且能準確測量極輕量物品的電子秤了。結果如左表所示，看了結果之後，一開始我覺得，昆蟲怎麼會這麼輕啊！就算是體型較大的獨角仙也不到10g重，想到跟獨角仙大小差不多的雞蛋也有50g重的話，就覺得還真是輕啊！至於瓢蟲，雖然在同種類中，依體型大小及吃的多寡也會有大小差到一倍的，但平均下來也僅僅只有0.04g而已。

實在很難想像昆蟲是如此的輕。而我又想到，如果人類跟瓢蟲一樣大的話，到底體重會是多少呢？我嘗試以人類體重60kg，身高170cm作為標準來計算看看。瓢蟲的大小約是8mm， 所以是人類的1／200。由於體重與身高的3次方成比例，將60kg除以其3次方，答案應該就出來了。計算的結果是，人類如果是8mm大的話，體重就變成只有0.0075g左右了。

瓢蟲實際的重量是0.04g，所以若誤闖瓢蟲的世界，我們的體重就變成只有瓢蟲的約五分之一了。可見瓢蟲是個相當有份量的昆蟲。

人類的200分之1的瓢蟲世界

昆蟲很小，就算是再大的昆蟲，都比我們人類還要小得多。昆蟲界的巨人是生活在亞洲熱帶的竹節蟲，最大隻的體長可達30公分。深受小朋友喜愛的中南美洲長戟大兜蟲，將角也列入計算的話體長有15公分呢！但就算如此，以人類的尺度來看，昆蟲還是非常嬌小。而如果環視昆蟲的世界，可得知這樣的大型種類反而是異類，大部分都是只有幾公釐大的昆蟲。

在拍攝昆蟲時，鏡頭也會隨著昆蟲的大小拉近或拉遠，盡量放大特寫昆蟲。如此在觀景窗中，就有了宛如與拍攝中的昆蟲存在同一個世界的錯覺。例如在拍攝瓢蟲時，我就覺得自...

第1章 昆蟲的世界
「昆蟲的時間與空間」
人類的200分之1的瓢蟲世界
昆蟲攝影的妙趣
昆蟲的時間
蛻變後成長

第2章 昆蟲感受到的世界
昆蟲體重意外之重
昆蟲的溫度
昆蟲所見的世界
人與昆蟲的色彩感覺
看得見紫外線的紋白蝶
將昆蟲所見到的色彩世界視覺化
拍攝花朵的紫外線照片
昆蟲如何感受聲音
昆蟲的嗅覺

第3章 昆蟲的運動能力
空中飛翔
蜜蜂的飛行能力比飛機還優越？
蜻蜓的飛行技術
跳躍
滑行水面的水黽
選擇縮小的昆蟲

第4章 群聚與移動
群聚的螢火蟲
瓢蟲集體越冬
蝴蝶集體飲水
遷徙的蝴蝶，帝王斑蝶

第5章 昆蟲的生活
生產大量的卵
角蟬與螞蟻
螞蟻與灰蝶的幼蟲
螞蟻與植物的奇妙關係
搬運植物種子的螞蟻

第6章 昆蟲的設計
自然誕生的美麗造型
不得不美麗的昆蟲，蝴蝶的顏色與模樣
擁有金屬光澤的昆蟲

第7章 雄性與雌性
螳螂的雄與雌
蜻蜓的交接
使命僅有產卵與交尾
在黃鳳蝶之丘上
蝴蝶的雄與雌

第8章 隱蔽式擬態
隱身
偽裝
隱蔽式擬態
形似樹枝的竹節蟲
偽裝高手葉䗛
模仿枯葉自保
以圖樣隱身的昆蟲
狀似苔蘚的地衣螽斯
蘭花螳螂
威嚇
裝死的昆蟲

第9章 顯眼的擬態
顯眼的生物就是有毒？
模擬強者
初次採集擬態的蝴蝶
有毒的蝴蝶
複雜的蝴蝶擬態
形似蜜蜂的擬態
眼紋

向昆蟲學習
後記

第1章 昆蟲的世界
「昆蟲的時間與空間」
人類的200分之1的瓢蟲世界
昆蟲攝影的妙趣
昆蟲的時間
蛻變後成長

第2章 昆蟲感受到的世界
昆蟲體重意外之重
昆蟲的溫度
昆蟲所見的世界
人與昆蟲的色彩感覺
看得見紫外線的紋白蝶
將昆蟲所見到的色彩世界視覺化
拍攝花朵的紫外線照片
昆蟲如何感受聲音
昆蟲的嗅覺

第3章 昆蟲的運動能力
空中飛翔
蜜蜂的飛行能力比飛機還優越？
蜻蜓的飛行技術
跳躍
滑行水面的水黽
選擇縮小的昆蟲

第4章 群聚與移動
群聚的螢火蟲
瓢蟲集體越冬
蝴蝶集體飲水
遷徙的蝴蝶，帝...