序
一部精采絕倫的星球生命傳奇
對讀者來說,前言的功用有時是對一本書的評論,或者是預先提示他們書中值得注意的地方。在閱讀這本書之前,除非讀者對近代微生物學、古生物學以及演化生物學領域一直有所接觸,否則將不可避免有一連串的驚奇,甚至震撼。
人定勝天?
這本書的內容是介紹有關這個星球上,所有生存在過去、難以計數的生命與現存生物之間複雜的關聯性。馬古利斯及薩根提出了不同於我們過去數十年接受的新世界觀。這個新觀點是以全球各實驗室實際的研究成果為基礎,經過整合及串連之後,所導出的結論:自然界本身完整而不可分割;生物圈本身就是一個整體,一個巨大、完整的生命系統。
記得很久以前,我曾出席一場由大學舉辦,名為「人類在自然界的地位」之系列專題討論。其中大部分提及了人類如何能對自然界整頓、修理一番,以讓世界上的事物可以更依照我們的理想運作:如何榨取更多的地球資源;如何保存某些荒野地區以供我們遊憩;如何避免汙染水系,如何控制人口⋯⋯等等。事實上,它整體的意念是:自然是遺留給人類的財產,是人類所擁有且能夠支配的公園、動物園及自家的果菜園。
這些觀點就是我們傳統的想法。可是您一定不滿足,而想再深究下去。毫無疑問,人類在占領地球的大部分時間裡,一直是以強勢物種的外貌宰制地球。也許在人類形成初始,剛從樹上躍下來時,還是脆弱、可能犯錯的動物,除了拇指能和其他四指對合以及誇張的大腦額葉之外,實在沒有什麼足以誇耀的東西,頂多藏身洞穴中研究如何取火。
但我們終究接管了地球。現在的我們似乎無所不在,操縱著每件事物。從北極到南極,山巔到深海,甚至登陸月球,放眼太陽系。我們永遠都是地球的主宰、演化的頂點、生物成就的極致。
其實,如果您抱持著漫不經心的態度,這的確是看待這個世界的簡單方式。
然而,我們還有另一種看待自己的角度—這本書正是這種觀點的指引。
以演化的歷史來看,我們在地球上才剛剛出現不久,也許仍有其他比我們更年輕的物種,但牠們散播的範圍,尚及不上我們所達到的程度。再者,讓我們確認人類實實在在出現的鐵證,諸如語言、歌唱、工具製作、升火取暖的能力以及喜歡安逸及好戰的人性,一共只能追溯數千年而已;再往前看,人類的歷史無異於其他動物的歷史。以物種觀點而言,我們還年輕,也許才剛開始發展,仍處於學習成為「人」的階段。我們是未成熟的物種,仍然容易受傷、出錯,甚至還冒著核戰後,徒留薄薄一層放射性化石的風險。
弄清楚自己在演化譜系中的位置,有助於改變我們的觀點。過去我們曾認為人類由上帝所創,於宇宙形成之初,就已占有一席之地,準備好要成為其他動物的主宰,雖然連衣服都還沒穿上身,卻已經熱心為其他動物命名了。然而,在達爾文提出演化論之後,我們卻必須面臨「大猿是我們演化家譜的一部分,黑猩猩是我們的表親」的窘境。
許多孩子在青春期,都同樣會經歷一段痛苦的日子。他們總不滿意父母,希望自己的父母與眾不同,最好像對街某家父母一樣。其實,祖先是外表古怪的原始人,並不是真的那麼可恥。但如果可以重新選擇的話,大部分的人仍情願自己擁有王公貴族的血統,而且最好到此為止,不必再追本溯源了。
現在看看,是什麼讓我們左右為難。我們在演化線上的起點,是大約三十五億年前的細菌,它是所有生命最古老的祖先。地球上所有的事物都得回溯到「它」。
尤有甚者,儘管我們大腦額葉發達、辯才無礙、具有音樂涵養、儼然優雅大方,但這些微生物老祖先始終與我們同在,也是我們的一部分;用另一個角度來看,我們是它們的一部分。
一旦我們勇敢面對這個事實,將驚歎它是一個偉大的故事、一首波瀾壯闊、不可思議的史詩、一部精采絕倫的星球生命傳奇。但請注意,故事還沒結束⋯⋯。
馬古利斯花了她職業生涯的大部分時間研究這個故事,她本身的研究成果更為這個故事加入許多重要的細節。現在,她和薩根以文學的形式,把這些成果一起放在這本非凡的書中,使它完全不同於我過去讀過有關演化的一般書籍。
生物演化史中綿延最久的事蹟,是引人入勝的題材:二十五億年的漫漫歲月,我們的微生物祖先自己釐出了一條共存共榮的生存規則。我們人類必須研究這些習性,探求使我們繼續生存的線索。
大部分流行的演化題材及問題,都只從數億年前開始講起。對於最早的多細胞生物形式大多只略為提一提,然後就快速轉到脊椎動物的蓬勃發展。好像「原始的」、「簡單的」細胞在地球漫長的演化時間裡什麼事都沒做,只等待著其他生物形式的好戲開演。馬古利斯及薩根修正了一般人對真實生命的誤解。他們揭露出今天我們所學習到的每項生存技能,其實最古老的細菌早就熟知那一套了。
教我們要謙遜
或許我們早已預知自己真正的起源。從隱藏在「語言化石」中、關於「人類」這個字的古老字根,可以一窺究竟。數千年前的初期印歐語系(沒有人確知其年代)將地球拼成dhghem。這個字意味著由泥土(earth)變成沃土(humus),代表著我們是土壤細菌的傑作。同時,它也教導我們謙遜(humble),人性(human)及人道(humane)。
在這裡我只是概略的提一提。其中所蘊含的哲學深意,則在本書有詳細的闡述。
湯瑪士
〔本文作者湯瑪士(Lewis Thomas, 1913-1993),曾任史隆凱特林癌症紀念研究中心(MSKCC)名譽理事長〕
再版導讀
走在微生物鋪好的道路上
由馬古利斯與薩根這對母子檔合著的《演化之舞:細菌主演的地球生命史》,第一版於1986年出版,迄今已有三十年;而中譯本在台灣由天下文化出版,也已經是二十年前的事了。這次天下文化決定重新再版,並邀請我來撰寫本書的導讀,身為一位教育工作者兼科普人,除了感謝天下文化授予我這份重責大任之外,也擔心自己無法勝任。在此首先要向大家推薦:上一版由程樹德老師所做的導讀非常精采,建議讀者在閱讀完這篇新的導讀文後,一定要再好好品味程樹德老師的導讀。
馬古利斯以她獨特的視角──微生物的觀點,來看這四十億年來地球上種種生物的演化歷程。在當年容或有些驚世駭俗,但以最近這些年的研究發現看來,馬古利斯的確是有先見之明。
就算從猿人開始算起,人類不過占據了地球生命的四十六億年中的四百萬年,而人類的活動真正開始對地球產生劇烈的影響,也不過就是最近的一、兩萬年之間的事而已。若將地球的生命以二十四小時來劃分,四百萬年不過是七十五秒;而人類就在不到最後半秒鐘的時間裡學會農耕、讓地球產生劇烈的變化!
我們人類總是認為自己與眾不同。「萬物之靈」,這是人類給自己的稱呼。人類甚至在分類上刻意將自己與其他已絕種的猿人,歸類在「人屬」(Homo)之下,忽略人與猩猩在基因上的差別其實極為微小。
我們並非天子驕子
人類果真與其他生物完全不同嗎?看看我們氣管與小腸裡的纖毛:為什麼擺動我們纖毛的構造,與細菌的一般無二,都是旁邊九對,中間二個呢?而我們的遺傳信息,也一樣由五種核苷酸組成與傳遞;連構成我們蛋白質的標準胺基酸,也是二十一種。
或許就像叛逆的孩子,不願意承認與父母有太多連結一樣,人類總愛把自己擺在一個與萬物有相當距離的位置,認為自己可以駕馭自然,「人定勝天」。實則近年來的氣候變遷,以及在微生物體(microbiome)研究上的種種發現,在在都告訴我們:我們只是地球上無數生物的一種,唯有切切實實認知我們僅僅只是「構造較複雜」,而非「演化較高等」的生物,並學會與其他生物共生息,才有可能在這個地球繼續生存下去。
要認知我們無非只是地球上的生物之一,先讓我們跟著馬古利斯一起回顧一下地球的生物史。一百三十七億年前,大霹靂發生。在大霹靂發生後的一百萬年裡,宇宙中最簡單的元素「氫」出現。四十六億年前地球形成,原始的地球是一團火球,要等到四十億年前(也就是地球形成的六億年後)細菌才開始出現。這些細菌沒有被核膜包圍的細胞核,人類過去認為它們是低等的、不進步的;事實上沒有核膜使它們得以自由的與其他細菌交換遺傳物質,甚至可以與病毒、植物交換遺傳物質。四十億年後,人類還要費盡苦心才能進行與其他生物的遺傳物質交換。
這些沒有核膜的生物,還要在地球上繼續生活二十億年,有核膜的真核生物才會出現。當時的地球可能還沒有地殼,或開始有一層薄薄的地殼形成;我們現在熟悉的五大洲還不見蹤影。
從元素形成到細菌出現,中間究竟發生了什麼事?生命究竟是來自太初渾湯,或是外太空?即便最初的有機分子的確來自於外太空,他們仍要能在當時炎熱如地獄般的地球上存活下去,才有可能在四十億年前形成初始的生命。誠如達爾文說過的,「化石只是演化的斷簡殘篇」,沒有堅硬構造的原始生物化石已極難發現,要發現有機分子則更加不可能。從四個胺基酸到(去氧)核糖核酸,再到細菌,中間發生的種種事件,絕大部分我們也只能推想罷了。
微生物打造地球環境
這些我們曾一度想要除之而後快的微生物,現在已證明是與我們共存共榮、不可或缺的一部分了。不論在數目上它們是我們的十倍,或與我們等量齊觀,我們與這些細菌之間的共生關係絕對無法抹去。也是這些微生物改變了地球的樣貌,成為我們現在熟悉的樣子。
醣解作用與發酵作用可能是最早出現的能量產生方式,而固氮作用的出現,提供了全世界所有生物穩定的氮來源;由於氮不尋常的穩定鍵結,全世界所有的生物也只有固氮菌發展出打斷鍵結的機制。若沒有固氮菌,地球上的生物不可能如現今一般欣欣向榮。
為地球帶來最大變化的反應首推光合作用。由不產氧的硫菌到產氧而裂解水的藍綠菌,等到地殼中的鐵終於被藍綠菌所釋放的氧氣消耗殆盡後,終於產生了「氧氣大浩劫」(Great Oxygenation Event, GOE)事件。
因為沒有足夠的化石資料可以評估,我們無法精確得知究竟氧氣大浩劫事件有多嚴重;由於地球形成時的大氣並不含氧氣,可以想見的是,絕大部分的微生物都在氧氣大浩劫時滅絕了。僥倖存活下來的微生物,只能在氧氣無法到達的環境(包括我們的消化道)中生存下去。
真核細胞的誕生,宣示了進一步共生狀態的發生。隨著粒線體與色素體進入細胞,不同生物間的合縱連橫愈趨複雜,有些細胞也從與螺旋菌的跨界合作獲取了運動的能力。究竟這種種共生關係是如何發生、又如何發展為穩定的伙伴?
或許由細菌所構成的生物膜(biofilm)是多細胞生物的濫觴。在1986年,微生物體的研究方興未艾,三十年後的今天,包括生物膜以及植物的內部信息傳遞等相關研究已突飛猛進,有興趣的朋友可以到各科普網站尋找相關的資料。
大部分微生物的基因體都是單倍體,生物究竟從何時開始出現雙倍體呢?是雙倍體以及減數分裂的出現,使生物出現了另一種交換遺傳物質的形式:有性生殖。有些人認為有性生殖可以使細胞恢復活力,但如耳草履蟲的例子,似乎又在告訴我們,使細胞恢復活力的,是減數分裂與細胞核融合的過程,與是否導入新基因無關。
由單細胞到多細胞生物,是否也是由共生而來呢?過去已知植物裡的地衣的確是藻類(或細菌)與真菌的共生體,而最近又發現一種生長在北美的地衣是子囊菌、藻類與擔子菌三種生物的共生體。這些發現都讓我們意識到多細胞生物始於共生生物的可能性。
不過,即便如馬古利斯能以微生物的視角來重新審視生物演化、具真知灼見成一家之言的學者,談論到植物時,還是不免有些落入人類中心的窠臼。由於植物無法與動物一樣,以具體的行動(逃跑)來躲避敵害;因而植物發展出卓越的再生能力與全能性(totipotency),使得它在遇到掠食者時,可以以犧牲部分器官的策略,來換得個體繼續存活的權利。而這全能性在一萬到兩萬年前人類開始農耕之後,很快的便被人類充分應用、甚至即使在無意中得到不具有性生殖能力的作物品系時,也能以無性繁殖法使作物永續(如臍橙)。若說是植物為了要讓人類為它們進行無性繁殖,而把自己演化得很美味,難免有些自作多情的嫌疑。而近年來對植物生理學方面的研究,在在都提醒了我們:植物並非是柔弱無助的,它們與動物一樣,為了生存與繁殖演化出許多不同的策略,而這些策略都記錄在它們的基因體之中。
而動物比植物晚了三千五百萬年才「登陸」,筆者認為可能的原因或許與葉綠體無關,而是因為植物無法行動。當陸地逐漸變得乾燥之後,生活於水域邊緣的植物便被迫得逐漸適應陸地生活。馬古利斯認為飢餓是驅使演化的動力,筆者則認為除了飢餓之外,生存更是推動演化的幕後之手。如近年來大量使用除草劑導致野草快速演化,也是生存推動演化的極好例證。
演化主角更迭替換
最後,在面臨環境急遽變化的此時此刻,許多人心中的大哉問可能是:人類是否會滅絕?地球是否會成為毫無生氣的天體?前者筆者沒有答案,但對後者的答案卻是否定的!縱使人類滅絕殆盡,地球上的生命仍將繼續繁衍。過去四十億年來,厭氧菌、三葉蟲、恐龍等先後登上演化的舞台、成為一時之選;看這些生物得意洋洋的正待引吭高歌,卻是一曲不及唱罷,便灰頭土臉偃旗息鼓的被拉到台下慌忙退場。或許人類也不免有此結局,但在此風雨飄搖之際,還是有許多人試圖力挽狂瀾。不過,正如馬古利斯所說,演化總是退一步、進兩步,大破之後才能有大立。更或許,如果人類真能理解到,唯有與萬物共生,而非企圖征服萬物,如此人類才真能避免滅絕一途;否則我們仍將會如過去的厭氧菌、三葉蟲、恐龍一般,僅僅成為演化長流中的一個點;而我們的存在,也只能留待後世「子孫」從化石證據上去確認罷了!
葉綠舒