除草劑生理學 (Herbicide physiology)

➤薛富盛（國立中興大學校長）

王慶裕教授先後在國立中興大學農藝學系完成學士、碩士及博士學位，期間並任教於省立關西農業職業學校，擔任農場經營科與補校製茶科專任教師；隨後再回中興大學農藝學系擔任助教，並於1993 年取得博士學位；在興大的教學研究生涯中，從助教、講師、副教授，一路升等至教授，並兼任多年的農資學院農業試驗場場長，教學與行政經驗非常豐富，研究專長包括作物生產、作物生理、除草劑生理、雜草管理、除草劑、除草劑抗性生理、除草劑環境監測、茶作學、製茶學等領域。

有感於除草劑（herbicides）是臺灣自1970 年代以來作物生產上極為重要之農用藥劑，其使用量甚至高居三大農藥（pesticides）之首，超過殺蟲劑（insecticides）與殺菌劑（fungicides），全球農藥使用上亦呈現類似狀況，因此作物生產者對於除草劑需要有基本認知，為提供初學者入門指南，王教授在2019 年6 月出版《除草劑概論》一書，廣獲好評。近年來隨著全球環境保護意識的抬頭，農藥減量並推展有機農業已成為全球農業發展的新趨勢，行政院農委會也在2019 年5 月通過「有機農業促進法」，積極協助臺灣農業轉型；中興大學以農立校，百年深耕，擁有國內第一個有機生態校園，農業生物科技的學術研究成果亮眼，產學合作績效執國內牛耳。

王教授擔任農資學院農業試驗場場長一職，身體力行推動有機農作物栽種有成，將教學生涯中對除草劑的研究成果相關資料彙編成《除草劑生理學》出版，目的是要讓進入農學領域的初學者在修讀《除草劑概論》之後，能更進一步從生理、生化、與分子生物學觀點，認識除草劑之作用機制，及雜草產生除草劑抗性之原因，進而利用除草劑抗性基因於作物生產。本書除可作為高等教育農學領域進階教材外，也見證了王教授求學生涯的努力和付出，期許成為臺灣農業發展的葵花寶典。


➤盧虎生（國立臺灣大學生物資源暨農學院院長、農藝學系特聘教授）

人類糧食生產歷史的綠色革命中，二次大戰後除了半矮性品種的成功育種外，草、蟲、病害的有效管理也是作物栽培技術的另一大革命。其中「除草劑」的研發成功，有效降低了雜草與經濟作物在田間的營養與資源競爭，顯著地提升了產量與品質。目前除草藥劑的商業產值仍占有全球農業化學企業的重要地位。

在作物生理學、生物化學、分子生物學等的協力迅速發展下，研發出了形式多元、作用精準、且對環境壓力低的各式除草劑，適用於多種經濟作物的生產、甚至於環境管理。另一方面，生物技術中的基因轉殖技術結合了以遺傳學、分子生物學、及植物生化與生理學等，殖育出所謂的抗除草劑基因轉殖作物（GMO），已大面積的應用於作物的商業生產，卻也衍生出相當的社會關懷議題。

上述的作物學相關科技發展都植基於一門重要的領域—除草劑生理學，隨著生物科技的快速發展，目前的除草劑生理學已經融合了基本的作物生理與生化、遺傳、分子生物、基因工程等領域，屬一跨領域的學門。惟環顧目前臺灣的教研領域，尚缺乏一本將此領域整合完整的書籍。王慶裕教授有心於傳承此領域的學術知識，基於其超過20 年的教學研究與實務經驗，細心規劃與回顧相關文獻，精心撰寫了此本《除草劑生理學》著作。其內容涵蓋了各種除草劑的基礎化學、生化及作用生理機制，更包含了具環境友善功能的生物型製劑，論述清晰完整，非常值得此領域的學生、教師、研究人員、甚至於產業推廣人員研讀參考。


➤詹富智（國立中興大學農業暨自然資源學院院長）

農業藥劑在農業生產上相較於其他植物保護資材仍具有穩定且顯著的效果，其中除草劑與人們的生活密不可分，對於人類的食衣住行各方面都扮演重要的角色。除草劑是臺灣自1970 年代以來在作物生產上極為重要之農業藥劑，其使用量居三大農藥之首，超過殺蟲劑與殺菌劑，因此從事作物生產者對於除草劑需要有基本的認識，要如何有效安全的除草就要先了解除草劑。化學除草劑因過去長期且連續性的使用，使雜草族群衍生出抗性或耐性生物型雜草，倘若要避免抗性雜草產生，需要先從除草劑生理學之角度深入了解除草劑對於目標雜草之作用機制與作用模式。

臺灣過去近半世紀以來，有關作物生產技術之研究發展已經奠定深厚基礎，早期之作物生產管理上較偏重化學農藥之使用，以節省人力成本並有效管理病害、蟲害與草害，但隨著環保意識與食安觀念興起，農藥之施用必須更加謹慎與節制。就全球作物生產而言，尤其已開發國家在大面積生產作物方面，大型農企業配合採用除草劑抗性基因轉殖作物時，持續使用除草劑成為不可避免之宿命，因此如何在安全、有效、經濟及環保等條件下應用，亟需要有專書探討除草劑。

本專書「除草劑生理學」為本院農藝學系王慶裕教授在除草劑累積三十多年教學、研究與推廣之經典大作，共計十八章，內容簡約詳核、循序漸進，介紹除草劑作用、到達目標位置、植物細胞如何吸收除草劑、除草劑之轉運與代謝，並介紹各種作用機制之除草劑等。此外，亦簡介天然存在可作為除草劑之成分。此書能讓後學及農產品相關生產者觀往知來，並了解除草劑作用機制，進而應用於臺灣農產品栽培，除了提供高優質且安全的農產品給臺灣民眾，也可提高外銷農產品品質及價格，增加臺灣農業產值。

王慶裕教授在作物生理、除草劑抗性生理、雜草管理、除草劑環境監測、除草劑殘留分析及外來植物風險評估等領域均有傑出研究成果，更設立雜草及除草劑研究室網站，為教學研究及田間應用提供國內外除草劑相關參考資料與學術研討訊息。王教授將畢生所學融會貫通，繼去年出版《除草劑概論》與今（2020）年本書《除草劑生理學》，後續將出版《除草劑抗性生理學》，以一系列除草劑專書從生理、生化與分子生物學觀點，讓讀者認識除草劑、除草劑作用機制、雜草產生除草劑抗性之原因等。

在本書即將付梓之時，很高興為王教授寫序，除感謝王教授於2018 年8 月我獲選為農業暨自然資源學院新任院長時，慨然同意重出江湖，接掌本院農業試驗場場長。一年多來，夙夜匪懈，除了使全國大專院校唯一領有農委會農糧署「基因轉殖植物田間試驗場隔離田」十年合格證明的本院農業試驗場順利換證，亦使農業試驗場業務蒸蒸日上。本人深信，在王教授豐富專業知識編輯而成的《除草劑生理學》必將成為經典作之一，讓臺灣農業向前邁進。

➤薛富盛（國立中興大學校長）

王慶裕教授先後在國立中興大學農藝學系完成學士、碩士及博士學位，期間並任教於省立關西農業職業學校，擔任農場經營科與補校製茶科專任教師；隨後再回中興大學農藝學系擔任助教，並於1993 年取得博士學位；在興大的教學研究生涯中，從助教、講師、副教授，一路升等至教授，並兼任多年的農資學院農業試驗場場長，教學與行政經驗非常豐富，研究專長包括作物生產、作物生理、除草劑生理、雜草管理、除草劑、除草劑抗性生理、除草劑環境監測、茶作學、製茶學等領域。

有感於除草劑（herbicides）是臺灣自19...

自序

本書內容主要收集彙整各種與除草劑生理學（herbicide physiology）相關之資料、包括作者個人自1998 年以來在《雜草管理學》、《除草劑概論》、《除草劑生理學》與《除草劑抗性生理學》等教學過程中所蒐集之教材，以及作者過去多年在除草劑生理學方面之研究成果，經綜合整理後編入本書。本書內容編撰所涉及之專有名詞，為清楚使用臺灣本國之學術用語，乃參照我國國家教育研究院（http://terms.naer.edu.tw/）公告之譯名，並列出原文供參考及製作索引（index）。部分研究院未公告出現之譯名，則根據本國農藝學、雜草管理學、與除草劑領域慣用之用語稱之。

本書作者於1976 年經大學聯考進入國立中興大學農藝學系就讀以來，轉眼之間已逾40 寒暑，作者曾先後於2017 年8 月、2018 年2 月、2018 年9 月及2019 年6 月分別完成出版發行《作物生產概論》、《茶作學》、《製茶學》與《除草劑概論》四本書，雖然作者才疏學淺，卻也不揣淺陋，嘗試進一步將研究生涯全力以赴之除草劑研究相關資料彙編成《除草劑生理學》以供有興趣者參考，若有缺失錯誤尚請諸方前輩先進不吝指正，以期再版時補正。

作者於興大農藝研究所碩士班畢業後，於1986 年2 月進入省立關西農業職業學校任教，擔任農場經營科與補校製茶科專任教師。任教一年後，在指導老師朱德民教授推薦下，獲澳洲Adelaide 大學提供獎學金，原擬出國進修博士學位而報准離開農校，但其後因健康因素而無法成行。此後，幾經轉折終於1988.02 應朱教授要求，回中興大學母系擔任助教，並於1993 年6 月取得博士學位。雖然博士學位修讀期間從師學習逆境生理學（physiology of environmental stress），然而畢業之後考慮配合己身之興趣、兼顧理論與應用之研究，以及嘗試考驗自我獨立創業之能力，因而選擇「除草劑」相關領域作為研究發展之目標。

創業之初，以初生之犢獨立申請研究計畫極為不易，故初期奮力於《科學農業》及《中華民國雜草學會會刊》等期刊上發表論述（review）與翻譯文章，除了充實除草劑領域之基礎知識外，亦收自我宣傳之效。數年之後，深知不易進入當時農委會農藝領域之研究圈申請計畫，故初次嘗試進入農化領域逕向農委會資材組提出農藥研究相關計畫申請，猶記當年以忐忑不安的心情直赴臺北農委會進行PPT口頭報告及接受審查，幸蒙時任藥毒所所長李國欽博士主持之計畫審查會通過研究申請案，此後即長期執行農委會資材組之研究計畫，得以在除草劑領域進行探索。於累積數年研究成果之後，也進而嘗試向國科會（今改制為科技部）申請研究計畫，幸賴匿名之審查委員們多年來的支持，使除草劑生理相關研究得以順利獲得經費支援，願於此表達由衷感謝之意。

於興大教學研究生涯，從助教、講師、副教授至教授各級升等過程中，興大農學院（現易名為農資院）為提高院內教師研究水準，其升等標準逐年更動，甚至每學期更動，猶記當年以助教職獲得博士學位一年後僅能升等為講師，再經三年之後，必須以非關博士論文內容之SCI 研究報告以及數量足夠之其他參考論文，才得以升等為副教授。所幸前有恩師朱德民教授指導基礎研究，後有昆蟲系孫志寧教授指導英文論文寫作，方得以在大學職場中存活下來。以未出國留學之基礎，能順利完成各級升等，必須感謝生命中之兩位恩師。

猶記當年，原本擬發表於美國雜草學會（WSSA）期刊之研究報告曾寄送「李國鼎文教基金會」付費修稿，但因修稿者不具自然科學領域背景，造成表達與預期有些落差，之後憶及博士班期間曾修讀孫老師開設之「英文論文寫作」課程，故轉而求教孫老師；此後，蒙老師厚愛，得以讓所有擬發表之研究成果均在老師費心指導與耐心修正下獲得期刊接受發表。這似乎也印驗1978 年本校植化館一位水電技工老師傅之命相預言，說明命中注定有貴人相助。

作者於1993 年獲得博士學位後，即開始規畫安排後續之「雜草管理」與「除草劑」相關課程，1994 年升等為講師之後，當時之系主任及系務會議大老並不支持年輕老師開設新課，幾經數年持續力爭，終於1998 年完成開課，此後開始展開專業課程之教學工作。之後陸續於大學部開設選修課程「雜草與防治」、「雜草管理學」與「除草劑概論」，並於研究所安排「除草劑生理學」、「除草劑抗性生理學」與「除草劑與抗性作物」等課程。轉眼之間，即將結束教學生涯，撰寫本書也留下諸多回憶，除了感謝兩位恩師、也感謝門下弟子投注於除草劑研究工作之努力。回顧過往，擔任大學教職一直是先父引以為傲的期望，行走至此或許也算是略盡人子之力吧！撰寫本書期間，於2019 年8 月26 日夜間7 時正值在農資院農業試驗場進行農場實習課程時，突接獲母逝噩耗。家母生前因中風損及語言中樞神經，故無法以台語或國語表達，每次我告知研究教學相關成果表現及出書時，總報我以喜悅笑容，並勉強以其幼年熟悉之日語說「太好了（Yokada）」，此時此刻也願以此書獻給母親作為紀念。

國立中興大學農藝學系教授
兼農資院農業試驗場場長
王慶裕
初稿完成於2020 年03 月31 日

自序

本書內容主要收集彙整各種與除草劑生理學（herbicide physiology）相關之資料、包括作者個人自1998 年以來在《雜草管理學》、《除草劑概論》、《除草劑生理學》與《除草劑抗性生理學》等教學過程中所蒐集之教材，以及作者過去多年在除草劑生理學方面之研究成果，經綜合整理後編入本書。本書內容編撰所涉及之專有名詞，為清楚使用臺灣本國之學術用語，乃參照我國國家教育研究院（http://terms.naer.edu.tw/）公告之譯名，並列出原文供參考及製作索引（index）。部分研究院未公告出現之譯名，則根據本國農藝學、雜草管理學、與除草劑...

推薦序（Recommendation）
自序（Preface）

Chap 01 緒言（Introduction）

Chap 02 除草劑作用簡介（Brief introduction to herbicide action）
2.1 除草劑的作用（Action of herbicides）
2.2 除草劑如何殺死植物（How herbicides kill plants）
2.3 除草劑作用之時間進程（Time course of herbicide action）
2.4 除草劑的選擇性（Herbicide selectivity）
2.5 測試除草劑活性及作用機制（Testing for herbicide activity and mechanism of action）
2.6 除草劑的結構與活性（Structures and activities of herbicides）

Chap 03 除草劑到達目標位置（Reaching the target）
3.1 葉部的截取和滯留（Interception and retention on leaves）
3.2 除草劑飄散（Herbicide drift）
3.3 土壤中除草劑的可利用性（Herbicide availability in soil）

Chap 04 葉面吸收除草劑（Foliar absorption of herbicides）
4.1 植物表皮（Plant cuticle）
4.2 研究除草劑葉面吸收的技術（Techniques for studying foliar absorption of herbicides）
4.3 表皮對除草劑吸收的效應（Cuticular effects on herbicide absorption）
4.4 配方對除草劑吸收的影響（Formulation effects on herbicide absorption）
4.5 環境對除草劑吸收的影響（Environmental effects on herbicide absorption）

Chap 05 根部、分離組織及細胞吸收除草劑（Herbicide absorption by roots, isolated tissues, and plant cells）
5.1 土壤中除草劑之吸收（Herbicides absorption in the soil）
5.2 除草劑吸收進入植物細胞中（Herbicide absorption into plant cells）
5.3 除草劑累積及滯留於細胞中（Herbicide accumulation and retention in cells）

Chap 06 除草劑之轉運（Herbicide translocation）
6.1 研究除草劑轉運的方法（Methods of studying herbicide translocation）
6.2 在韌皮部與木質部之轉運（Translocation in the phloem and xylem）
6.3 除草劑轉運的物理化學（Physicochemical aspects of herbicide translocation）
6.4 除草劑對韌皮部運輸的影響（Herbicide effects on phloem transport）
6.5 除草劑韌皮部轉運最大化的方法（Approaches to maximizing herbicide translocation in phloem）

Chap 07 除草劑之代謝（Herbicide metabolism）
7.1 除草劑分子之轉化（Conversion of herbicide molecules）
7.2 共軛結合（Conjugation）
7.3 終端共軛物的形成和沉積（Terminal conjugate formation and deposition）

Chap 08 抑制光合作用電子傳遞之除草劑（Herbicidal inhibition of photosynthetic electron transport）　
8.1 抑制光合作用電子傳遞之除草劑（Herbicides that inhibit photosynthetic electron transport）
8.2 研究除草劑抑制光合作用之方法（Methods of studying herbicidal inhibition of photosynthesis）
8.3 除草劑結合蛋白（Herbicide binding protein）
8.4 突變體之發生與選拔（Occurrence and selection of mutants）
8.5 光合電子傳遞抑制劑的植物毒性效應（Phytotoxic effects of photosynthetic electron transport inhibitors）

Chap 09 影響光合作用之其他除草劑相互作用（Other herbicidal interactions with photosynthesis）
9.1 類胡蘿蔔素生合成抑制劑（Inhibitors of carotenoid biosynthesis）　
9.2 未分類的漂白除草劑和多功能漂白（Unclassified bleaching herbicides and multifunctional bleaches）
9.3 在缺乏有色類胡蘿蔔素的情況下進行光漂白（Photobleaching in the absence of colored carotenoids）
9.4 生原紫質的氧化抑制劑（Inhibitors of protoporphyrinogen-oxidase）

Chap 10 氧毒害與除草劑作用（Oxygen toxicity and herbicidal action）
10.1 除草劑干擾光合作用過程中激發能消耗的途徑（Pathways of excitation energy dissipation in disturbed by herbicides photosynthesis）
10.2 氧活化和氧還原的化學和生物化學（Chemistry and biochemistry of oxygen activation and oxygen reduction）
10.3 脂質過氧化（Peroxidation of lipids）
10.4 保護系統（Protective systems）
10.5 誘導褪綠（黃化）之不同類型（Different types of chlorosis induction）

Chap 11 微管干擾劑（Microtubule disruptors）
11.1 微管的組成和功能（Microtubule composition and function）
11.2 微管干擾劑（Microtubule disruptors）

Chap 12 抑制脂質合成之除草劑（Herbicide effects on lipid synthesis）
12.1 抑制乙醯輔酶A 羧化酵素（Inhibition of acetyl-CoA carboxylase）
12.2 芳基丙酸類除草劑與生長素之相互作用（The interactions between auxin and aryl-propanoic acids herbicides）
12.3 抑制極長鏈脂肪酸之延長（Inhibition of elongation of very long chain fatty acid）
12.4 抑制脂肪酸合成之其他機制（Other mechanisms of lipid synthesis inhibition）
12.5 禾草類除草劑和闊葉型除草劑之拮抗作用（Antagonistic effects of graminicides and broadleaf herbicides）

Chap 13 核酸與蛋白質合成抑制劑（Nucleic acid and protein synthesis inhibitors）
13.1 間接效應的例子或未知的機制（Examples of indirect effects or unknown mechanisms）
13.2 直接影響蛋白質或核酸合成的化合物（Compounds directly affect protein or nucleic acid synthesis）
13.3 摘要（Summary）

Chap 14 胺基酸合成抑制劑（Amino acid biosynthesis inhibitors）
14.1 麩醯胺合成的抑制作用（Inhibition of glutamine synthesis）
14.2 芳香族胺基酸合成的抑制作用（Inhibition of aromatic amino acid synthesis）
14.3 支鏈胺基酸合成的抑制作用（Inhibition of branched-chain amino acid synthesis）
14.4 組胺酸合成的抑制作用（Inhibition of histidine synthesis）
14.5 其他胺基酸合成的抑制作用（Inhibition of synthesis of other amino acids）

Chap 15 生長素型除草劑（Herbicides with auxin activity）
15.1 生長素與除草劑構造（Auxin and herbicide structures）
15.2 生長素如何作用（How auxins work）
15.3 生長素及生長素型除草劑之代謝（Metabolism of auxins and auxin herbicides）
15.4 生長素型除草劑之選擇性作用（Selective action of auxin herbicides）
15.5 生長素型除草劑之植物毒害作用（Phytotoxic action of auxin herbicides）
15.6 生長素型除草劑引起植物之生理變化（Physiological changes in plants caused by auxin-type herbicides）

Chap 16 除草劑作用之其他位置（Other sites of herbicide action）
16.1 抑制碳素同化及碳水化合物合成（Inhibition of carbon assimilation and carbohydrate synthesis）
16.2 抑制纖維素合成（Inhibition of cellulose synthesis）
16.3 抑制葉酸合成（Inhibition of folic acid synthesis）
16.4 抑制激勃素合成（Inhibition of gibberellin synthesis）
16.5 抑制木質化及酚類化合物的合成（Inhibition of lignification and phenolic compound synthesis）
16.6 對氮素利用的影響（Effects on nitrogen utilization）
16.7 抑制光合磷酸化作用（Inhibition of photophosphorylation）
16.8 對原生質膜及液胞膜功能的影響（Effects on the functions of plasmalemma and tonoplast）
16.9 多元胺合成（Inhibition of polyamine synthesis）
16.10 對於呼吸作用及碳素分解代謝上之影響（Effects on respiration and catabolic carbon metabolism）　
16.11 對於固醇（sterol）合成的影響（Effects on sterol synthesis）

Chap 17 除草劑與除草劑、增效劑及安全劑之相互作用（Herbicide interactions with herbicides, synergists, and safeners）
17.1 除草劑與除草劑的相互作用（Herbicide-herbicide interactions）
17.2 除草劑作用之增效劑（協力劑）（Synergists for herbicidal action）
17.3 除草劑之安全劑（Safeners for herbicides）

Chap 18 天然存在可作為除草劑之成分（Naturally occurring chemicals as herbicides）
18.1 菌類除草劑（mycoherbicides）
18.2 剋他性化學物質（allelochemicals）

參考資料與文獻（Reference and literature cited）
索引（Index）

推薦序（Recommendation）
自序（Preface）

Chap 01 緒言（Introduction）

Chap 02 除草劑作用簡介（Brief introduction to herbicide action）
2.1 除草劑的作用（Action of herbicides）
2.2 除草劑如何殺死植物（How herbicides kill plants）
2.3 除草劑作用之時間進程（Time course of herbicide action）
2.4 除草劑的選擇性（Herbicide selectivity）
2.5 測試除草劑活性及作用機制（Testing for herbicide activity and mechanism of action）
2.6 除草劑的結構與活性（Structures and activities of herbicides）
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