我的水中夥伴：生物學家談台灣溪流魚類和環境故事

名人推薦：推薦序:

聽方老師講故事 / 《看見台灣》導演齊柏林

方力行老師很擅長講故事，他講的故事讓人很愛聽。這本書，就是老師帶領我們在海洋中追史溯源，探索魚類身世之謎。

眾所周知，方老師是一個海洋學家，是學術界資深的前輩。而讀他的文字讓人覺得親切、生動，娓娓道來，字裡行間都傾注著飽滿的情感。方老師談環境，是從知識的層面出發的，他用實證告訴我們，要怎麼做，才是真正友善我們的家。

台灣是一個海島，海洋是大自然給我們最豐饒的餽贈，但是作為島民的我們，是否也對海洋有足夠的瞭解，回饋它以相應的報償？

方...

第一章 ( 節 錄 )

尋找櫻花鉤吻鮭謎樣身世

經過上述討論，我們對於哪個地區有哪些魚，以及是怎麼來的都很清楚了。我們完成兩百多種魚的尋根之旅，瞭解了牠們的遷徙過程。但偏偏有一種魚的身世故事，讓我們百思不得其解，得要花費好一番工夫，才完成溯源的工作。

牠就是櫻花鉤吻鮭。

櫻花鉤吻鮭在大甲溪上游，是一種海源性的魚。正如我們先前說過的，幾乎所有海源性的魚都出現在東部，但偏偏櫻花鉤吻鮭出現在西部河川上游。從發現並為櫻花鉤吻鮭命名的日本魚類學者大島正滿（一八八四～一九六五年）提出櫻花鉤吻鮭是從大甲溪游上來，遭到陸封而留下來的解釋之後，人們一直這樣不覺得這解釋有何不妥。但仔細思量，會發現這和我們用大數據資料分析出來的台灣魚類遷移模式是不合的。

為什麼櫻花鉤吻鮭不能從大甲溪上來？簡單來說，因為櫻花鉤吻鮭是冷水性的魚，一般來說不會南游到溫暖的海域，但因為冰河時期台灣附近海域溫度下降，牠才會南游而下。不過，由於冰河時期因為氣候寒冷，台灣海峽全都結冰了，牠不太有可能從大甲溪溯流而上。

那牠到底從何而來？我們得找出源頭。

先想像在冰河時期，只有台灣東部鄰接海洋，因此鮭魚只能在東部河流中進行河海洄游。至於如何進入大甲溪？在查看了台灣的河川水系圖之後，我們發現大甲溪上游竟然和蘭陽溪上游非常靠近，兩者之間僅一嶺之隔，可以說是同一座山有兩條河的源頭，因此冰河時期每年會由海中洄游至蘭陽溪上游產卵的鮭魚，經由向源侵蝕而落入大甲溪的源頭，就是非常可能的事了。

追查答案的歷程就是這麼刺激有趣，科學研究本身就是有趣的故事。

那為什麼蘭陽溪沒有櫻花鉤吻鮭，反倒是大甲溪有呢？其實原因很簡單，櫻花鉤吻鮭從蘭陽溪翻越中央山脈進入大甲溪後，就當時台灣海峽是陸地的關係而無法離開，只能滯留山溪中，終於成為陸封性的鮭魚。但是蘭陽溪這邊，因為直通太平洋的回鄉之路，所以隨著冰河期的結束，牠們就都返回了北方，因此不會在蘭陽溪中留下來。

櫻花鉤吻鮭從大甲溪上來的可能性很低，還基於另一個理由：機率問題。如果櫻花鉤吻鮭真的像傳統學者所言，某個冬天從大甲溪溯流而上到山上產卵，卻恰巧因為碰巧某次大地震，導致河流被土石封住，無法再回到海裡；然後這群於又恰巧能活下來，成功成熟、生殖並繁衍數萬年……。倘如如上所述都是一次性機會，這群魚活下來的機率，大概剩不到千萬分之一。

但若櫻花鉤吻鮭是冰河時期從蘭陽溪上來，在這幾萬年當中，每一年櫻花鉤吻鮭都會游到蘭陽溪上游產卵，就算一千年間只發生一次向源侵蝕，兩萬年間櫻花鉤吻鮭也有二十次的機會可以游到大甲溪裡，如再多經歷幾個冰河期，就有上百次的機會，櫻花鉤吻鮭陸封成功，成為孑遺物種的機會就大大增加了。

櫻花鉤吻鮭透過向源侵蝕爬過中央山脈並非不可能，台灣就不乏這樣的案例，鯝魚和爬岩鰍就是淡水魚從西部翻越到東部的最佳例子。而櫻花鉤吻鮭不過是反向而行而已。

基因分布可提供直接證據

再次整理前面所說的內容。第一，櫻花鉤吻鮭是冰河時期從北方來到台灣東部海域的，並洄游到蘭陽溪上游。第二，透過台灣河川水系地圖，我們看到蘭陽溪和大甲溪上游十分接近。第三、台灣有鯝魚和爬岩鰍透過向源侵蝕翻過中央山脈的案例在先。將這三者串在一起，我們便推論，櫻花鉤吻鮭可能是從蘭陽溪溯流而上，透過向源侵蝕進入大甲溪中。

不過以上證據都是間接證據，若沒有直接證據，說服力總是不夠，於是我們想到，可以透過基因研究來取得直接證據。有了這個想法，我們便積極想蒐集基因證據，卻沒想到這樁心願竟然無法如願以償。

為了引用基因直接證據，我們做了以下的思考。試想，現存的櫻花鉤吻鮭如果真的像前人所言，是被突發的地震陸封在大安溪上游而來的，那麼這一小群僥倖存活下來的魚，由於沒有外來的基因混雜，經過幾萬年的時間，牠們的基因分布圖一定非常單純而集中。

但若如我們所推論的，在五十萬年當中可能出現過好幾次冰河期，每次冰河期又可能有幾十次的向源侵蝕機會，那陸封在大甲溪的鮭魚，就有多次機會取得新基因，加入舊有魚群基因庫中。倘若事實真是如此，現在魚群的基因分布圖應該會較為平緩且具多樣性。

想到這點子之後，我們立即決定前往雪霸國家公園，想要探測櫻花鉤吻魚的基因分布，當時還是學生的陳義雄教授已經到了豐原，準備上山。結果一通電話被我叫了回來：「不用去了，回來吧！」為什麼不做了？就在當時，我恰好看到農委會發表的保育成果，報導中寫道，因為櫻花鉤吻鮭瀕臨絕種，科學家在七家灣溪裡大概幾百條的鮭魚當中，挑出了十幾對育種，讓牠們繁殖很多後代，再將牠們放回溪中。

這樣做有什麼不對勁嗎？為什麼會讓我打消念頭？

簡單來說，你想想看，七家灣溪裡有五百條魚，大約可以配成兩百多對，假設這兩百對魚如果每對各生一百條小魚，每一百條小魚當中順利長成的約一、兩條，兩百對就會留下和上一代族群基因分布類似的第二代小魚，如此傳承下去，魚群能保有完整多樣的基因庫。

但現在科學家只抓了幾對出來進行繁殖，透過人為的特別培育，那就不是一百條裡面只長成了一條，而是每一百條魚可能能長成三、四十條，且會養到較大才放回溪裡，牠們競爭力也比自然繁殖的其他一百九十多對強許多。

高山溪流的生物乘載力本來就很低，在大自然淘汰的機制之下，其他一百九十幾對的後代，想必很快就會被淘汰殆盡，整個基因庫就會變得愈來單一化，全都變成那五對、十對的子女，再也看不到自然演化的基因分布結果了。

當我看到這一則復育成果新聞時，他們已經做了好幾次的復育，一年一代，兩年兩代，三年三代……，經過三年的人為干預，基因庫早就單一化了，要利用基因分布來證明魚是從蘭陽溪過來的機會就此幻滅。

復育應該要師法自然

或許有人會說，如果早一步講就好了，但這可能不是早晚的問題，而是我們如何看待自然的問題。

人們做自然研究時，應該致力在努力讀懂自然這本萬物書，瞭解它們所傾訴的語言。好好尊重自然演化的過程，人當然應該有作為，但在沒有瞭解清楚之前，是應該秉著戒慎恐懼的心，做周詳的評估。

難道復育櫻花鉤吻鮭只能用人工繁殖的方式來做，不然就會絕種嗎？並非如此。梨山的原住民使用了幾百年也沒有讓牠們絕滅，原因何在？更好的方法是透過棲地保護及漁業管制，讓魚群數量自然恢復，然而這幾十年來，我們一邊說復育，一邊在河川旁邊的土地種高冷蔬菜、桃子、李子……，沒有節制地發展觀光，破壞魚群的環境和棲地，簡直是各玩各的，令人匪夷所思。

在經過長時間、大數據，橫跨古今的審視後，原本一隻一隻、一種一種單獨呈現的淡水魚，逐漸浮現出一個波瀾壯闊的歷史圖像，真是有趣，但身為一個海洋生物化學家，我做魚類身世研究並不是出於學術理由，而是因為這是鄉土中的在地故事，我很好奇除了自己以外、人類以外，台灣的自然世界究竟有什麼樣奇妙的歷史？衷心希望各個地方的人們也都能關心他們溪流裡的魚的故事。

雖然身為人類，但我非常關切魚類的命運。在做這個研究的過程中，常常看到人自以為聰明時，就可能會在不知不覺中把大自然最偉大的變化歷程消抹掉，所以要趁它還沒有被人為的痕跡掩蓋掉之前趕緊做研究。

於是，我和實驗室的學生、助理們做了高雄縣河川魚類誌、台南縣河川湖泊魚類誌……，這幾本魚類誌引來迴響，之後台灣特有種中心便開始為各縣市做生物誌，當愈來愈多人重視這樣的記錄，愛護鄉土生命的心願便達到了，同時，滿足好奇心而追求科學解答的內心也得到滿足。

雖然在這個過程中，可能會弄錯方向，白花時間，虛擲金錢，但是只要在能負擔的情況之下，我認為，科學本身就是人類對好奇和真理，不求回報的追尋。

QA時間：與方老師面對面

Q1：為什麼想調查台灣魚類的歷史？

A：調查台灣魚類的歷史，其實一開始不是為了歷史，而是為了魚。從小我父親帶我在台灣各地釣魚，就很想知道台灣各地有哪些魚；知道有哪些魚之後，就想知道牠從哪裡來；知道牠從哪裡來，就只好進入牠的歷史過程之中；進入歷史過程，就要做很多研究工作。整個台灣有哪些魚？在哪些地方分布？什麼時間到台灣？面對環境變化，牠如何調整自己？愈做愈多，就把歷史慢慢拼湊出來了。

Q2：台灣淡水魚從何而來？

A：台灣淡水魚從哪裡來的？其實一開始我們也不是很清楚，但把一些資料拼湊起來之後，就慢慢出現了蛛絲馬跡，不過只看蛛絲馬跡是非常不完全的，需要非常完整的資料，於是我跟我幾位學生，最主要是海洋大學的陳義雄教授，收集台灣兩百二十四種台灣淡水和河口魚類資料。一般來講，學者在談魚類時會談魚的種名、體長、生態和覓食習性，但我們做了更特別的事情：這魚是怎麼分布的？從分布來看，牠是從哪裡過來的？再把牠們跟周邊的大陸（中國）、海洋（太平洋、南中國海、東海）各種魚類做比較，就可以看到原來台灣淡水魚就像人類一樣，也會有移民的足跡，如此瞭解到原來魚也有遷徙的過程。

Ｑ3：為何人工深潭可以拯救高山魚類？

A：這是非常有意思的問題，但是講穿了非常簡單。為什麼深潭可以救魚呢？有兩件事：第一，台灣乾季和雨季分布得很不平均，乾濕季雨量差別非常大。第二，台灣的山坡地形陡峭，不像在大平原蜿蜒的河流，經過幾個月才流入海中，以至於即便下了大雨，山林也很茂密，也是幾周時間就流入海中了，所以台灣高山溪流冬天是沒有水的，水該如何留下來呢？又不能請魚在陸地上住民宿，就是靠近山壁的深潭。

深潭靠近山壁，那裡陽光曬得比較少，所以在台灣高山溪流的某些地方，前後都已是暴露的沙地，唯獨深潭裡還有一潭水。所以水會留在那地方，尤其冬天沒有水的時候，魚就在深潭裡過冬。當隔年春雨再次落下，河裡水量又增多時，魚會繁衍下一代，之後小魚再散播到整個溪流，所以深潭對整個台灣魚類越冬和留存命脈是非常重要的。

但因為我們最近幾十年來對山林開發，甚至建設一些觀光民宿，水土保持做得不夠好，導致台灣高山溪流裡的深潭被沖刷下來的泥沙淤積掉了，沒有深潭，魚便無處可去，只要一個冬季，就整個絕滅了。當然我們能保留自然生態最好，但若沒有辦法，在山林裡面興建人工深潭，對於台灣本土性魚種的留存應該會有非常大的含意。不過，台灣現在沒有人做人工深潭，因為大家都忙著蓋豪宅、遊樂場，或是興建道路，台灣沒有太關心自然界生命的存活，這也是我們打算出這本書的原因，除了關心自己，其實還有另外一半的世界是自然環境的世界。我們百分之百關心自己卻還是會有50％的缺陷，這50％的缺陷會讓我們沒有未來，所以現在關心自然，可能已不是恰當與否的問題，而是再不做就來不及，非得趕快做的事情。

Q4：人為破壞魚類生態，為什麼遠大於天災？

A：這個問題問的非常有學問。我們看天災，覺得天災非常可怕，但是千萬不要忘記，在沒有人類出現之前，這些魚類就已經經過幾萬年、幾十萬年或是上百萬年的天災地變的淘汰，所以牠們的基因當中其實已經擁有可以從天災中存活下來的基因，能找到存活下來的路。可是人類對魚類做的殺滅行為，比如說毒殺、汙染、網撈、搶水，或是破壞山林，導致泥沙掩埋下來後，突然之間連夏天溪流裡都沒有水，對魚來說，這是牠從未遇過的事情，牠們沒有足夠的時間去演化適應人類製造的艱難危機，如此一來，人類所創造的魚類危機當然比天災造成的危機更大。但問題是，我們覺得天災可怕，人為的傷害不可怕，這才是非常可怕的事情，因為危險的東西我們不覺得危險，但這對魚來說其實是無法克服的障礙。

第一章 ( 節 錄 )

尋找櫻花鉤吻鮭謎樣身世

經過上述討論，我們對於哪個地區有哪些魚，以及是怎麼來的都很清楚了。我們完成兩百多種魚的尋根之旅，瞭解了牠們的遷徙過程。但偏偏有一種魚的身世故事，讓我們百思不得其解，得要花費好一番工夫，才完成溯源的工作。

牠就是櫻花鉤吻鮭。

櫻花鉤吻鮭在大甲溪上游，是一種海源性的魚。正如我們先前說過的，幾乎所有海源性的魚都出現在東部，但偏偏櫻花鉤吻鮭出現在西部河川上游。從發現並為櫻花鉤吻鮭命名的日本魚類學者大島正滿（一八八四～一九六五年）提出櫻花鉤吻鮭是從大甲溪游上來，遭...

故事從喜愛水中游動的魚開始 　/ 方力行

小時候很喜歡擠在祖母的床上，聽她說古道今，故事結束時，她常常感嘆：「人要是只看到自己，就看不到世界；只想到自己，就想不到未來。」祖母生於民國前二十三年，嚴格講應算是「清朝人」，但是她講的這兩句話，直到今天，都有效地指引著我的人生。

所以我關心台灣的魚、台灣的環境、台灣的自然，以及牠們的身世與命運，並且真心喜愛牠們。

與溪流魚類結緣來自童年時爸爸帶著我穿梭在青山綠水、埤塘湖泊間釣魚，現在看來就是最好的「戶外教學」，後來在修習大學畢業論文時很自然地就以〈台灣河川從源頭到河口魚類相組成〉做研究題目。但是因為科技的發展和學術喜好，我唸博士時選擇了海洋生物生理及生物化學的專業研究領域，一度離開了清溪中閃耀的銀鱗。

但是命運自有它的安排，在從事海洋研究十幾年後的民國七十六年，我又因為協助台灣電力公司的一位朋友，做大甲溪環境調查和指導兩位對淡水魚有興趣的學生，重新拾回溪流魚類的研究。

那真是一段好時光，二十八年前台灣的森林雖然已被大量開發，但整個山地仍是甲種管制區，需要申請入山證才能進入，所以保留了山溪許多原始的風貌，濃密的樹蔭，清澈的流水，厚厚的青苔，密密麻麻的魚群，讓人在工作時，心曠神怡。尤其我的實驗室又引入了高山水肺潛水和夜潛做溪魚生態的調查，可以在不同時段和魚兒有更多「互相瞭解」的機會，看到牠們如何求偶、出生、成長、嬉戲、覓食、遷移，甚至「睡覺」，真是眼界大開，滿心歡喜。

早年的溪魚不會怕人，我們曾碰到一群上百隻的高身鯝魚，每條都超過三十公分，在身邊游來游去，如同和鄰居相處；也曾遇見一群七、八隻的大型何氏棘（魚八），其中特大的首領還會靠近潛水人上下打量，看看我們是何方神聖。人不一定要「抓」魚，也不需去「餵」魚，只要依照自然界的倫理，互相尊重，共享世界就好了。

隨著台灣的進步，山林被粗暴的開發，魚類被濫捕，污染則四處橫流，台灣的淡水魚類一一遭到家破人亡、妻離子散，甚至亡族滅種的命運，我沒有辦法阻止這些事發生，又心痛珍貴的自然史一旦流逝，永不再來，於是就和學生們開始一個縣市、一個縣市的寫地方魚類誌（高雄、台南、金門），好在不久之後政府成立了「特有生物中心」，這項工作就由更專職的單位接手了。

但是先前收集的那麼多資料怎麼辦呢？當然就編一本全台灣整合性的《淡水及河口魚類圖鑑》，不料在整理這種大數量又大尺度的資訊時，無意間讓我看到了台灣淡水魚遷移過程的蛛絲馬跡，就像透過門縫看到了另一個世界一樣，我們滿懷好奇地開始追尋台灣淡水魚現況背後，千萬年的歷史足跡了。

而在這段相同的年代中，台灣環保意識的抬頭，也讓官方監測環境所累積的其他物理、化學、生物數據愈來愈多、愈大、愈完整。而不再只是局限於我的水中夥伴傳統炒新聞般「明星物種」的有無之爭。這種整體變化的概念就是生態，並可透過有效的分析方法，從數據中看到生物和周遭各種環境因子互動的複雜又神祕的關係，也使得我們對河川的瞭解，從此不再局限於眼睛所見，儀器所測的直觀數據，而透視看見了一道數字的長河；在其中游動魚類的命運，也幾乎可以經由對這個系統結構的瞭解，清楚地讀出來了。

真有趣呀！從喜愛一條在溪水中游動的魚開始，我們可以回頭看到千萬年的歷史，抬頭看到如科幻電影中電腦所虛擬但又真實的河川生態架構及其變化。對生命、知識、科學的追尋，有比這個更令人滿足的嗎？

所以編輯問我這本書的序要請誰寫時，我毫不猶豫地就說「齊柏林」，因為台灣河川的全貌，沒有人能比他從空中看的更清楚，台灣河川中魚的故事，沒有人比看完這本書後的讀者更清楚！假如你有耐心看完的話。

故事從喜愛水中游動的魚開始 　/ 方力行

小時候很喜歡擠在祖母的床上，聽她說古道今，故事結束時，她常常感嘆：「人要是只看到自己，就看不到世界；只想到自己，就想不到未來。」祖母生於民國前二十三年，嚴格講應算是「清朝人」，但是她講的這兩句話，直到今天，都有效地指引著我的人生。

所以我關心台灣的魚、台灣的環境、台灣的自然，以及牠們的身世與命運，並且真心喜愛牠們。

與溪流魚類結緣來自童年時爸爸帶著我穿梭在青山綠水、埤塘湖泊間釣魚，現在看來就是最好的「戶外教學」，後來在修習大學畢業論文時很自然地就以〈台灣河...

推薦序 聽方老師講故事 齊柏林
自序 故事從喜愛水中游動的魚開始 方力行

第一章　身世之謎：台灣淡水魚來自大陸？海洋？
淡水魚也有族譜？
找回淡水魚的身世資料
特有種是追查身世線索的關鍵
解開身世之謎：北閩江、南粵江
翻越中央山脈的魚？
重現魚兒移動的過程
海源性的魚多在東岸
尋找櫻花鉤吻鮭謎樣身世

第二章　躲進深潭、熱情繁殖：台灣溪流魚類的生態和演化
悠游水底第一手觀察溪流魚類
一條泳褲、一副水鏡就下水
在魚的背鰭上縫色盤
深潭是高山魚類過冬保命之處
可在適合棲地獨立繁殖
水壩徹底改變了溪流的自然生態
不同魚種充分利用每一區位食物
因應變局 台灣魚類不只春天繁殖
誤把高身鯝魚當作珍稀品種
可惜未能取得基因直接證據
復育應該要師法自然

第三章　適者生存：台灣溪流魚類如何面對變局？
地震土石崩塌 支流成為魚類存續關鍵
人為濫墾對魚類的傷害 遠大於自然災害
本土魚類在自然變故中更具適應力
全球暖化讓上游魚類無處可退
人為因素 是人類給魚類致命的一擊

第四章　用大數據抽絲剝繭，見證台灣河川的脈動
數字形成一條河　看見客雅溪的污染史
從模糊的概念逐漸浮現出清楚的架構
從數據分析　看到二仁溪嚴重優氧化
大數據分析不是工具的進階　而是觀念的革新
改變水利運用模式 人不再與自然萬物搶水
蝦子在河川生態系中的關鍵角色
建立生態系模型 掌握污染模式
學術研究令人滿足 理當專默精誠 　　
面對自然變化應心懷謙卑 不宜驟下定論

後記：河流也影響海洋的生態系
致謝
參考資料

推薦序 聽方老師講故事 齊柏林
自序 故事從喜愛水中游動的魚開始 方力行

第一章　身世之謎：台灣淡水魚來自大陸？海洋？
淡水魚也有族譜？
找回淡水魚的身世資料
特有種是追查身世線索的關鍵
解開身世之謎：北閩江、南粵江
翻越中央山脈的魚？
重現魚兒移動的過程
海源性的魚多在東岸
尋找櫻花鉤吻鮭謎樣身世

第二章　躲進深潭、熱情繁殖：台灣溪流魚類的生態和演化
悠游水底第一手觀察溪流魚類
一條泳褲、一副水鏡就下水
在魚的背鰭上縫色盤
深潭是高山魚類過冬保命之處
可在適合棲地獨立繁殖
水壩徹...