通往世界的植物：臺灣高山植物的時空旅史

Chapter5威爾森迷戀的針葉樹之島：臺灣針葉樹綜覽

「東亞最好的森林，以及加州之外世界最巨大與拔尖的針葉樹，都在臺灣島的群山之上。」

——威爾森（Ernest H. Wilson），一九二○年

‧傳奇的威爾森

威爾森（ErnestH. Wilson）是二十世紀上半葉英國最傑出的一位植物獵人與植物學者，他充滿冒險的一生濃縮在五次前往東亞的植物採集長征裡。十二年的光陰，他不畏腿疾走遍中國大陸、朝鮮半島、日本列島和臺灣，翻山越嶺只為歐美園林界探尋最隱密美麗的東方植物。他在松潘河谷經歷了崩塌事件，換來高貴的王之百合（Lilium regale）的出世；他穿梭在康定高山的冰雨中，只為與傳說中的喜馬拉雅金色罌粟（Meconopsis integrifolia）相遇；他的萬里行腳最終為歐美園藝界引入了近兩千種東亞植物，其中包含近百個新種，當代許多家喻戶曉的園藝品種即是從中而生。他製作的近十萬份、四千五百種植物標本，更為植物學留下了無遠弗屆的影響，至今來自世界各地的植物學者仍聚集在哈佛大學與皇家邱園，沉浸於這批歷史遺產，探究東亞植物的奧祕。



威爾森自少年時期起便展現了綠手指的天分，尤其在栽植針葉樹上特別在行。儘管早已盡覽整個東亞植物相的模樣，臺灣島在這位傳奇的植物學者心中卻始終留有一個特別的位子。究竟臺灣有什麼樣的植物令威爾森如此迷戀？答案也許會讓你大吃一驚，讓威爾森念念不忘的，竟是開不出豔麗花朵、也沒有甜美果實的裸子植物。其中，臺灣杉（Taiwania criptomerioides）是威爾森的摯愛，他難忘於它的「高大英俊」，也著迷於它奇特的地理分布。他亦讚嘆紅檜「龐大」的身軀，以及驚人的神壽，說自己曾在一株紅檜倒木上數到了兩千七百圈的年輪。雖然臺灣沒有針葉樹的特有屬，但威爾森直言，以臺灣島的面積來看，針葉樹特有種的比例古怪地高，且在科與屬的組成上也十分多樣，大部分北半球有的類群幾乎都可以在臺灣看到，甚至還有些特別珍奇，東亞特有的孑遺類群。

基於自己野外考察的經驗，威爾森對早田文藏關於臺灣高山植物地理起源的假說提出了批評。他認為早田對於東亞植物的瞭解並不夠廣泛，尤其是對中國大陸西南地區的物種。他指出臺灣高山上雖然有紅檜與昆欄樹這些充滿日本特色的針葉樹種，但整體高山植物相的組成，尤其是中高海拔，應該與中國大陸華西和西南地區最為親近，而不是中國大陸的華南地區或是日本。威爾森的評論雖然在當時與許多日本學者相異，卻在當代獲得了學界的廣泛支持。至今，臺灣島在全球針葉樹愛好者眼中，仍是一個奇蹟之島，孕育著東亞各種代表性的物種，而它們特有現象的起源，以及傳播來島的過程，都是十分吸引人的問題。

‧黑暗之島孕育的驚奇

一九○六年，早田文藏在國際植物學社群裡投下了一顆學術震撼彈。他根據小西成章採自南投竹山烏松坑山的一份無名針葉樹標本，在當時世界植物學的頂尖期刊《林奈學會植物學期刊》上以臺灣為名，發表了一個裸子植物新種——臺灣杉。由於這個新種模樣奇特，無法歸類至現生任何一個裸子植物的屬裡，因此早田文藏除了發表新種，同時以臺灣杉做為屬模式建立了裸子植物新屬臺灣杉屬（Taiwania）。彼時二十世紀初，國際之間競合消長，發現具有經濟價值的新種植物乃是各國展現科研實力的一種方式。那時一干西方學者與植物獵人早已在中國大陸以及印度等地完成了多趟植物探險，正享受著東亞豐沛的植物相為他們所帶來的經濟與科學利益，臺灣這座當時被視為植物學黑暗之地的邊陲小島，居然短期之內就由日本人相繼發表了紅檜與臺灣杉等神奇、深具園藝價值的特有植物，後者甚至還是一個新屬。這不僅令歐美學者驚愕，更一舉將早田文藏所代表的日本植物學界以及臺灣的原生植物推上了國際舞臺。由於這些珍奇植物，臺灣往後也成為博物學家探索東亞時不能不列入的一處新地點。

不久後，臺灣杉相繼在中國大陸湖北、雲南、福建和緬甸、越南北部（黃連山）被發現，臺灣特有屬的位階不再，但是另一方面，古植物學的學者們卻發現臺灣杉居然是一種活化石，它最古老的化石紀錄可以追溯到北美洲阿拉斯加約一億年前白堊紀的地層裡，而在整個新生代，它也零星地分布在歐亞大陸與北美洲各地。令古植物學者驚訝的是，億萬年來臺灣杉似乎完全沒有改變樣貌，與現生臺灣杉在形態上幾無差別。此外，雖然目前僅局限分布在東亞的幾處地區，但在悠久的地質年代裡，古臺灣杉在北半球廣闊的分布範圍，似乎暗示了它曾適應著多樣的環境，和其他古裸子植物相比，古臺灣杉適應最特別的一種環境應該是極圈氣候了。不論古今，極圈地區由於低溫和冬季長夜，對樹木來說都是生存惡地，但根據化石來看，古臺灣杉在白堊紀時曾分布到靠近極圈之處，顯示它們具有適應冬季低溫且日照不足的能力。

Chapter5威爾森迷戀的針葉樹之島：臺灣針葉樹綜覽

「東亞最好的森林，以及加州之外世界最巨大與拔尖的針葉樹，都在臺灣島的群山之上。」

——威爾森（Ernest H. Wilson），一九二○年

‧傳奇的威爾森

威爾森（ErnestH. Wilson）是二十世紀上半葉英國最傑出的一位植物獵人與植物學者，他充滿冒險的一生濃縮在五次前往東亞的植物採集長征裡。十二年的光陰，他不畏腿疾走遍中國大陸、朝鮮半島、日本列島和臺灣，翻山越嶺只為歐美園林界探尋最隱密美麗的東方植物。他在松潘河谷經歷了崩塌事件，換來高貴的王之百合（Lilium regale）的出世；...

前言

致森林系與登山社

一八四○年，第一次鴉片戰爭的硝火在中國外海蔓起，西洋槍炮無情地敲開了古老帝國的城門，為商人與傳教士的事業建立了據點。一八六○年英法聯軍一役後，傳教士中的博物學者終於取得深入中國內陸的特許，他們以信仰與科學的力量攀上了橫斷山脈的高峰，將千百年來被隱藏在帝國深處的東亞植物引介到了世人眼前。十九世紀下半葉到二十世紀初，那是東亞植物命名的大時代，卻不是臺灣植物命定的舞臺。直到一八九五年，大日本帝國的博物學者來到臺灣，他們眼中的蕞爾之島，面積雖小但其上的高山地帶卻遼闊廣大，洪荒山林自誕生以來便未曾見於科學之眼，被稱為博物學的黑暗之地。二十世紀上半葉，一眾日籍博物學者往返於高山峽谷間，將各類珍稀的孑遺植物與高寒植物從黑暗的島嶼核心中攜出，在世界植物學的網絡裡展露光芒，終為臺灣植物締造了遲來的命名大時代。

二十一世紀的東亞，西方列強早已遠颺，大和民族對臺灣山林的探索也已終止。儘管臺灣植物命名的時代已經過去，但博物學在臺灣高山上留下的資產仍持續啟蒙著島上的新世代。何其有幸，自己生活在這樣一個時代，坐擁著前輩們接力了一個世紀的耕耘，用科學的曙光照亮了東亞大多數的角落，包括臺灣島的最深處。如今坊間有著琳瑯滿目的植物誌、名錄和圖鑑，任誰都能恣意地在心中拼繪出一座植物大觀園，更別說二十一世紀發達的網路科技，讓我們得以愜意地窩在城市的一角，一面喝著喜愛的飲料，一面滑著手機屏幕，輕鬆瀏覽各地發現新物種的報導。然而也是在這樣一個時代，自己慶幸有機會和幾位令人信賴的夥伴和同行攜手深入密林，參與和執行了許多野外的調查和取樣，在一個一個被汗水浸溼的步伐裡，親身感受了大自然最真實的樣貌。儘管現代科技的力量如此無遠弗屆，但我仍常常想著，在探索植物奧妙的路上，行萬里路的精神還是最吸引我的主調。我欽佩，甚至崇拜在這個時代仍願走入荒野，在猛烈的探索中追尋自己研究素材的研究人員，在他們身上，我彷彿能感受到百年前學術開創時代先鋒者的靈魂。

藉由行萬里路，我驗證著書中的記載，但有時所遇見的，是我還未曾從書中知曉過的。而藉由行走所獲得的知識與視野，對我來說往往比從書本得到的還要印象深刻。在求學的路上，由於研究的植物廣泛分布在全球的高山，我因此和生物地理學有了交集。在蒐集樣本的過程中，我從臺灣出走，流連在世界不同的角落，有時我親身走入了荒野，更多的時候我沉浸在標本館所創造的想像時空裡，在一張張標本上旅行著。一次又一次，我漸漸學會從地球的視角來閱讀生物演化與遷徙的歷史，自此北美洲取代了美國和加拿大，安地斯山取代了祕魯與智利，民族與政治所劃分的地界在生物地理學的世界裡再也不重要。

這本書源於東京國立科學博物館植物研究部國府方吾郎博士的一段話。記得二○一五年和國府方博士以及他的學生伊東和梅本一同到濟州島採樣，當天晚餐，眾人在酒精的催化下，開始與南韓當地的隨行人員，為了亞洲各國棒球運動間的國族情懷而爭得面紅耳赤，此時，國府方博士突然湊近我耳旁，小聲地說：「不論你的國籍為何，我們這些研究植物的人，在做研究時，心中不該有國界之分。」人別無選擇而有國籍，但植物沒有國籍，每一個植物物種的形成，都涉及了數百萬年的時空，而且也與不只一個地方，一種環境，一類生物有關，因此，就算是親緣關係相近的物種，它們之間的分布可能會相隔千萬里，不是任何人類構築的國界可以框架得住。當時，我想國府方博士的話可以理解為兩個層次，第一，研究植物時，不能僅局限在一個國家的材料，應該要依據它的天然分布範圍去考量；第二，研究植物的人，要能夠明白一個人能力有限，因此研究時要試著拋開國家的成見，不論對方的國籍，一起來好好合作探索問題的答案。

數年過去，在更多生物地理學的實踐中，國府方博士的話在我心中又有了新的一層體悟：研究某種植物時，很多時候必須連帶考量它全部的分布，它的姊妹群，甚或其他同屬一個植物群落中的物種，不論地理遠近。由於植物的演化橫跨數百萬年，還有驚人的傳播能力，若是忽略這個事實，僅專注在國界框架中，而非物種的自然分布界線來解答問題，必然是不會完整的。這個道理我也在研究臺灣高山植物的過程裡深切體悟，尤其臺灣是一座地質年代年輕的島嶼，許多高山植物都是近期從各處傳播過來，在追溯這些傳播的過程中，我也彷彿踏上一段奇妙的旅程，探索了遠方，一處處我不熟悉的土地，以及其上關於植物，關於地球歷史的故事。

臺灣的高山不僅豢養了我的浪漫，也啟蒙著我在科研路上的學思歷程，它是我心中最美好的生物地理學講堂。每每站在高山上，望著雲海藍天，層層的山巒線，我知道自己的視野早已突破了島嶼的範圍，國界的限制，這裡，雖然只是世界地圖上的一個偏遠角落，卻是我窺探全世界的窗口，而一直在我前方，為我引路的，是你們，親愛的高山植物。

導論

沒有國界的高山

‧東亞──消逝中的植物多樣性中心

在科學家眼裡，東亞是一座生物的博物館，這裡保存著諸多遠古起源的孑遺物種，呈現了跨越時空的奇蹟，但它同時也是一張生物的搖籃，複雜的地形與溫暖的氣候在古老的大地上孕育出大量的特有生物。

我們居住的東亞，如今是超過十六億人口的家鄉，然而早在人類於此大量繁衍之前，這裡便已是地球上生命力最蓬勃發展的所在。從太空俯視，東亞蓊鬱的森林彷彿一條綠色的大河，淌流在蔚藍的太平洋西岸，從北方的極圈苔原到南方的熱帶雨林，寬闊的大地是無數生物棲息繁衍的家園。自白堊紀晚期以來，由於東亞絕大部分地區不曾受過海侵，生命的長河在此不曾斷流。這裡聳立著世界上最高的山峰，奔騰著一條條大江大水，雄偉的山脈上頭鑲嵌著無數催動生物演化的生態棲位。當蒙古的草原還留在冰河時代剛走的荒蕪，而青藏高原孤獨地承受著來自西伯利亞的寒風，溫暖溼潤的東亞就像是造物主應許的迦南美地，從新近紀以來未曾遭受過劇烈的氣候變遷，為各地質時期的動植物提供了避難之所。

東亞獨特的自然歷史，使其自成一個植物地理區系，也成為北半球植物種類最多樣的所在。許多人認為當代東亞植物多樣性之所以如此特別，一個主要原因是躲過了第四紀更新世最後一次冰河期的摧殘。約兩萬六千年前，末次最大冰盛期（Last Glacial Maximum）發生，範圍廣大具毀滅性力量的大陸冰河在高緯度帶發育後，從北美洲與歐洲一路南下，消滅了所有來不及南遷逃離或適應的植物。雖然遠東地區也出現了大陸冰河，但相較北美與歐陸，它在東亞的發展就顯得含蓄許多。冰河覆蓋區之外，高緯度的平原上，落葉松的森林鑲嵌了大片耐旱的草場，蒼茫的景色延伸到沿海山脈的山腳，那裡綠意盎然，耐寒的針葉樹形成了密不透光的北方針葉林（taiga）。隨著緯度往南，整體氣溫逐漸溫暖，雖然部分地區因為季風帶來的乾溼差異而特別乾旱，但許多區域仍可發現大面積的常綠闊葉林。在山脈或沿海等溼度更高的地區，各類溫帶森林亦生長茂盛，成為現生東亞植物的祖先曾經依存的諾亞方舟。

前言

致森林系與登山社

一八四○年，第一次鴉片戰爭的硝火在中國外海蔓起，西洋槍炮無情地敲開了古老帝國的城門，為商人與傳教士的事業建立了據點。一八六○年英法聯軍一役後，傳教士中的博物學者終於取得深入中國內陸的特許，他們以信仰與科學的力量攀上了橫斷山脈的高峰，將千百年來被隱藏在帝國深處的東亞植物引介到了世人眼前。十九世紀下半葉到二十世紀初，那是東亞植物命名的大時代，卻不是臺灣植物命定的舞臺。直到一八九五年，大日本帝國的博物學者來到臺灣，他們眼中的蕞爾之島，面積雖小但其上的高山地帶卻遼闊廣大，洪荒山林...

推薦序1 在學術中滋養的山林作家鍾國芳／中央研究院生物多樣性研究中心副研究員
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推薦序3 一封代筆的情書洪廣冀／臺灣大學地理環境資源學系助理教授
前言致森林系與登山社
導論沒有國界的高山

Chapter1巨木的原鄉在何方：扁柏屬的東亞北美間斷分布
．卜萊斯的驚嘆
．東亞巨木的悲歌
．藏在太平洋兩岸的生物祕密
．消失的陸橋，失落的世界
．發生在歐陸的滅絕事件
．東亞巨木哪裡來？
．熟悉又陌生的萬物連結
Chapter2來自南半球的小草：踏上山薰香的北飄之路
．鍾老師研究的神祕小草
．跟著山薰香前往南半球的植物世界
．挑戰板塊構造論的長距離傳播假說
．飄向北方，跟著山薰香一起來東亞
．山薰香在臺灣
Chapter3小檗之島：臺灣植物快速分化之謎
．惹人厭的小檗
．揭開身世之謎：來自橫斷山脈的血脈
．臺灣島植物快速分化的謎團
．對小檗狂熱的蘇格蘭老人
．百年回眸關門山
Chapter4植物博覽會的臺灣代表：臺灣特有屬植物綜覽
．誰是臺灣島的代表
．爬梳特有現象發生的來龍去脈
．那些讓人困惑的，關於屬與種的二三事
．歷史上的四個臺灣特有屬
．銀脈爵床與臺灣香蘭
．身世詭奇的華參
．臺灣特有植物的底蘊
Chapter5威爾森迷戀的針葉樹之島：臺灣針葉樹綜覽
．傳奇的威爾森
．黑暗之島孕育的驚奇
．生長在平地來自南半球的針葉樹
．與北美間斷分布的針葉樹
．迷人的臺灣針葉樹
Chapter6臺灣山林中的和風角落：日本起源的臺灣植物
．科研路上的思鄉角
．琉球群島──連結日本列島與臺灣島的橋梁
．東亞孑遺植物的根據地──中國日本植物亞區
．臺日兩地高山植物間的神祕連結
．沒有源頭的山中之美
Chapter7穿過土壤的桎梏：臺灣的石灰岩植物
．矗立在太平洋畔的大理岩斷崖
．古老地層之上的死亡之地
．清水建美與他的清水山世界
．以清水與太魯閣為名
．太魯閣植物特有現象的起源
．遠道而來的石灰岩植物
．峽谷上的祕密花園
Chapter8雲海上盛開的奇蹟之花：冰河臺灣與高寒植物
．冰河曾經來過臺灣
．雪線之下的生存之道
．雪線之下繽紛生命的起源
．哪裡的高山

後記　喜馬拉雅的藍罌粟
重要名詞解釋
地質年代簡表

推薦序1 在學術中滋養的山林作家鍾國芳／中央研究院生物多樣性研究中心副研究員
推薦序2 臺灣、琉球群島與日本列島間的聯繫中村剛／北海道大學北方生物圈野外科學中心植物園副教授
推薦序3 一封代筆的情書洪廣冀／臺灣大學地理環境資源學系助理教授
前言致森林系與登山社
導論沒有國界的高山

Chapter1巨木的原鄉在何方：扁柏屬的東亞北美間斷分布
．卜萊斯的驚嘆
．東亞巨木的悲歌
．藏在太平洋兩岸的生物祕密
．消失的陸橋，失落的世界
．發生在歐陸的滅絕事件
．東亞巨木哪裡來？
．熟悉又陌生的萬物連結
Chapter2來自南...