james r. gould

河狸的巢屋
河狸（beaver）的體重超過六十磅，是最大型的囓齒動物之一，牠們以樹幹和樹枝的形成層及周圍層狀組織為食，這些環狀的活組織就位於樹皮之下，且含有三類牠們非常喜愛的細胞，即是韌皮部（phloem）。韌皮部含運送管，把富含醣類等光合作用產物的水分運送到生長部位或儲存部位，下一層較接近植物中心部分的是一圈木質部（xylem），它的管路系統自根部向上運送富含礦物質的水分，提供生長必需的元素和液體，在這兩層維管組織之間是真正的形成層，是由小小脆弱細胞組成的帶狀組織，視需要增生出新的韌皮部和木質部。河狸可能會以剝下來無法消化的樹皮作為築巢材料，樹幹和樹枝的中心木材才是牠們心目中的建材。

河狸分布於佛羅里達州至加拿大北部的溫帶地區，在許多地區牠們幾乎因狩獵而近乎絕種，北部松杉林區由於交通出入不易，因而留存數量較多。現今河狸帽和外套的流行時尚已不再，而牠們的主要威脅是公路建造工人，河狸和公路局對於水是否應該流入公路下方涵洞一直處於爭戰，當河狸在涵洞內築壩，被擋住的水將形成上游水塘，大雨過後即可能使公路淹水。

我們對於這些大型水生囓齒動物的了解並沒有預期多，河狸生性害羞，多屬夜行性，一生多半躲於巢屋中，甚至到了巢外，牠們也通常是在水中游泳，僅露出頭頂或一小部分亮滑寬闊的背部。然而依我們的探索目的而言，牠們應該是最有趣的物種之一，牠們建造複雜的水壩和運河，藉以控制或製造水流，維持適當水量高度以確保家族共棲巢屋的安全，也製造必要交通通路以供覓食和運送建築材料。由於每次遇上的水力問題都需要以不同建築設計解決，牠們或許是人類以外唯一有此機會展現可能創造力的物種。

成熟的河狸家族含兩隻成狸和兩代幼狸（當季和前一季出生的幼狸），牠們每年出生兩至三隻幼狸，所以家族數量可能多達八隻。河狸池可能小至只有四分之一英畝，或者大至上百英畝──事實上，原來可能有個大湖，或者沒有池塘而是條河，而河狸選擇不作改變。一個池塘可能只容納一個家族或包含十個之多的活躍巢屋，它可能是活水或近乎止水、水面開放或遭冰封，它也可深可淺，森林可能就在池畔或四百公尺遠，簡而言之，河狸沒有典型的棲地特色。這種令人驚嘆的囓齒動物需要有硬木林提供食物，需要由水中進入的地穴以防範獵食動物，也需要高於水面的巢以供休棲，但典型印象中的水壩和池塘則完全可有可無。

想要安全避開獵食動物必須能夠利用水作聰明防範，剛配對的河狸會找尋挖掘地穴的地點，入口必須在水面下至少三十公分（六十公分則更佳），但是巢穴本身必須高於水面以保持乾燥，事實上它必須高於當季可能出現的最高水位。麝鼠（Muskrats）挖掘類似巢穴，但是河狸更勝一籌，如果情況允許，牠會利用樹幹、樹枝及硬化後的泥巴搭建碉堡般的巢屋。

公母河狸的理想巢屋內部似乎直徑約一百八十公分，或許有四十六公分高，至少具有兩處入口，但是建造這類巢屋取決於土壤特性和地形，可以說每個巢屋都是獨特唯一。建造第一步幾乎總是先挖出地穴，可能的話日後再行修整，如果池塘邊緣又陡又深時，此步驟極為容易：挖入池塘邊坡，向上挖掘直到高於水面，再挖出巢穴並鋪上內襯材料。隨著家族成員數目變多，巢穴也向上擴充，或者另挖出一條通道，開始在更高處挖出新巢穴，此時有些河狸預期到巢穴擴充後可能會破土而出的地點，開始在池畔堆起樹枝（全是牠們已啃掉可食部位、只用來當建材的樹枝），當挖掘破土時，牠們在該處堆疊更多樹枝，建造出交錯樹枝的屋頂，完全按照鳥類建築樹枝平台的作法。河狸利用泥巴封閉空隙並強化結構，只留下足以通風透氣的開口。

不過，倘若池塘周圍的邊坡不夠深也不夠陡，或者找不到離其他河狸巢屋遠一點的地方？一個辦法是在邊坡上挖條深水運河，製造出一個斜坡，然後再從水底進行建築工事。另一個辦法是在池水中堆起一個小島，再挖出一個地底通道向上通往島的內部，或者，河狸家族可以在天然小島或自建小島上築造巢屋，為了自建小島，牠們必須攜來大塊的基石，堆疊出高出水面的基座，再以樹枝和泥巴鋪起地板，樹幹和泥巴製頂，然後再以樹枝、碎木屑和草作為內裡。

有些河狸甚至會把樸實的池畔巢屋升級為島嶼庇護所，作法是在周圍挖出一道一•五公尺寬的護城河，然而雖然河狸作了這些投資，牠們抱持極度無所求的態度，巢屋內部的紅外線攝影機顯示河狸家族與一群不速不客和平共處，牠們包括麝鼠、小鼠、水倉鼠（water voles）及大型飛行昆蟲。

對於這種驚人多樣的建築行為，最簡單的解釋是河狸了解牠們需要什麼（建造目標），然後便想出對策，牠們利用許多與生俱來的挖掘及木工技巧，綜合協調出達成目標的作法。多項觀察確認牠們存在這種第六層級的認知概念，也加以延伸，第一項觀察是河狸沒有必要挖掘地穴，曾有人發現南至佛羅里達州的地方也有河狸家族居住在單一洞穴裡，當地地形使河狸巢沒有獵食動物的威脅，而且良好氣候使牠們沒有封閉巢穴的必要。第二項觀察是，出現挖掘行為不代表牠們就會建造任何東西，河狸常在鄰近河畔或池畔的人類棲地裡挖掘隧道並築巢（不過牠們喜歡攜入樹枝，搭建出一連串的爬行坡道，以利牠們的短腿移動）。最後，曾有人觀察過河狸把水邊的天然樹叢蔭棚升級為巢屋，並且在一端加上隧道，於是扭轉了正常建造程序。

這種極富變通彈性的築巢行為令人驚嘆，它似乎提供不錯的證據，證實它所需的理解力及策畫能力是我們目前所見最高，甚至超越亭鳥。河狸也有學習的機會，但是機會有限：當季幼狸通常沒有機會看到自家巢屋的興建，其他較年長的幼狸亦同，不過牠們可自巢屋內外看到整個構造，也觀察到巢屋經常被整修的行為。

如果學習機會有限，設法想要否定這個行為受到創新及思考影響的人就遇上難題了，另一個解釋是這個行為主要屬本能，是天生程式的執行結果，不過這個解釋需要極多的個別行為制約路徑，每個路徑皆由適當的區辨迴路（但現今世代或多個近期世代中並不被表現多數迴路）啟動，導致形成似乎不可思議的迴路圖。想像力、策畫能力及極易從經驗中學習的意願似乎才是最合乎事實的河狸認知工具，由它們構成牠們這一部分的生活方式，而這還只是建構巢穴的行為而已。

河狸的巢屋 河狸（beaver）的體重超過六十磅，是最大型的囓齒動物之一，牠們以樹幹和樹枝的形成層及周圍層狀組織為食，這些環狀的活組織就位於樹皮之下，且含有三類牠們非常喜愛的細胞，即是韌皮部（phloem）。韌皮部含運送管，把富含醣類等光合作用產物的水分運送到生長部位或儲存部位，下一層較接近植物中心部分的是一圈木質部（xylem），它的管路系統自根部向上運送富含礦物質的水分，提供生長必需的元素和液體，在這兩層維管組織之間是真正的形成層，是由小小脆弱細胞組成的帶狀組織，視需要增生出新的韌皮部和木質部。河狸可能會以剝...