入倉隆

「眼睛」的誕生與進化

▮感受光線的感光細胞
我們所居住的地球是在距今約四十六億年前誕生的。原先相當高溫的地表溫度下降以後，大氣中的水蒸氣便化為雨滴降落到地面上，因此有了海洋。之後在大約四十億年前的太古海洋裡誕生了第一個生命體。那是單一個細胞構成的單細胞生物。
當時的地面因太陽會照射下大量有害的紫外線，並非生物能夠存活的環境。非常不耐乾燥的單細胞生物耗費長久歲月在海洋中持續進化，發展為多細胞生物，並成為植物與動物的祖先。然而光是要從單細胞生物進化為多細胞生物，據說就花費了超過三十億年。
多細胞生物最古老的化石目前認定是生存於五億八千年前的埃迪卡拉紀，那是一種類似於海綿原材料的海綿動物，是沒有骨骼的軟體動物。因為只殘留了微量元素的痕跡，所以沒辦法得知其身體細節構造，但很可能一直都在原地不會移動。當時的生物還沒有眼睛。
那麼，有「眼睛」的生物，是從何時開始出現的呢？
單細胞生物在進化至多細胞生物的過程中，出現了一些生物具有能夠感受光線強度的「眼點」。所謂眼點是藻類等原生生物細胞內的一種小點，是能夠感受光線強弱（明暗）的最原始視覺器官。
生物在成功進化為多細胞生物以後，其中有些生物演化出精密度比眼點更高的「感光細胞」，也就是能夠感受光線的細胞。蚯蚓及蛆蟲等生物就是把一些感光細胞排列在皮膚表面上，用來感知光線強弱。只要能夠知道光線強弱，就可以移動到陰影當中來避免敵人看見自己，也可以移動到餌食豐富的水深區域。有了感光細胞以後，就能夠得到更正確的光線強弱資訊，讓該生物得以移動到對於自己更有利的地方去。

▮靠光線看見東西的機制
除了光線強弱以外，能夠區分出物體形狀的話就稱為「眼睛」。那麼，究竟生物是如何發展出能夠辨識出形狀的眼睛呢？
光線在空氣中、水中行進的時候，永遠都是直線前進（光的直線傳播），如果從空氣行進到水中這種兩者折射率不同的環境，那麼就會在交界面上改變行進方向（光的折射），這是光線的性質。而眼睛的機制就與光線的「直線傳播」及「折射」這兩個性質有關。
眼點和感光細胞知道光線「大概落下來多少」，也就是只能夠感知明暗，之後藉由拉開並列的感光細胞之間的距離，或是感光細胞所處位置的皮膚表面凹陷等變化，讓生物能夠得知光線「是從哪邊過來的」。這是由於光線具有直線前進的性質，如果感光細胞之間有距離或者表面凹陷的話，就只能捕捉到來自某個方向的光線，換句話說，就會知道光線是從哪一邊來的。細胞之間拉出間距的就是昆蟲身上的「複眼」，而進化為表面凹陷的則是蝸牛或鸚鵡螺身上的「杯狀眼點」或「針孔眼／暗箱眼」。
目前世界上具備眼睛的最古老生物，據說是寒武紀（五億四千一百萬年～四億八千五百萬年前）生活在海洋裡的節肢動物三葉蟲。這是由於從化石觀察到的三葉蟲，大部分種類看起來都有著與現代昆蟲幾乎相同的複眼構造的眼睛。
針孔眼之後又更上一層樓進化為人類和鳥類擁有的「透鏡眼」。皮膚上整片感光細胞排排站的狀態就稱為「視網膜」。透鏡眼就是在視網膜上蓋了透鏡，讓光線折射後把影像投射在視網膜上。只要能夠辨識出物體的形狀，就可以避開原先可能會撞上的障礙物，或者逃離那些正往自己靠近的敵人。眼睛發展為可以利用光線的直線傳播與折射性質，清楚辨識出物體形狀的器官。

▮眼睛在弱肉強食時代中的進化
之後大陸棚淺灘處開始出現掠食動物，世界一口氣陷入兇猛的弱肉強食時代。為了要捕捉會動的獵物，就需要高精密度的眼睛。另外，被捕捉的獵物為了要能夠發現敵人時就馬上逃跑，也需要眼睛。
結果就是掠食動物及獵物都為了活下去，而像比賽一樣想辦法讓自己的眼睛更加進步。從只能感受到光線強弱的眼點，進化到可以區分物體形狀的高精密度眼睛，目前研究認為只花了大概五十萬年。以生命歷史四十億年來看，眼睛的進化實在是在非常短暫的時間內一口氣完成。而如此迅速的眼睛發展，據說就是造成「寒武紀大爆發」的原因之一，讓動物有了多樣化進化的契機。
在弱肉強食的寒武紀時代誕生的眼睛大致上區分為兩個系統。也就是昆蟲及甲殼類等節肢動物的「複眼‧單眼」；以及魚類、鳥類、哺乳類等脊椎動物的「透鏡眼」。

為什麼眼睛長在頭上？

▮眼睛是察覺危險的感應器
因為這件事情過於理所當然，所以我想大部分的人都沒有想過這個問題吧，為什麼動物的「眼睛」是長在頭部呢？
這是由於眼睛如果位於身體位置最高的頭部，視野會比較寬闊，對於掠食動物來說比較容易發現獵物。另外，對於獵物來說也能夠早點發現敵人、趕快逃跑，所以眼睛位於高處在生存上會比較有利。而且眼睛在行進方向上處在最前面的位置，也能夠盡快捕捉到情報。
也就是說，眼睛是為了逃離天敵而具備的「危險察覺感應器」，擔任相當重要的角色。
話說回來，具備脊椎骨的脊椎動物的頭部還具備了感受氣味的嗅覺器官以及感受味道的味覺器官。為什麼這些東西全部聚集在頭部呢？這是因為能夠從食物有沒有奇怪的氣味、稍微舔一下可以知道有沒有危險的味道等，快速從視覺情報以外的感覺來確認安全性。
從視覺、味覺以及嗅覺獲得的資訊會各自轉換為電位訊號，透過神經系統交由腦部去處理。因此，感覺器官比較發達的動物為了加快速處理資訊，牠們的感覺器官就全部都放在腦部旁邊。
實際上用眼睛捕捉到資訊以後，到腦部產生反應為止的時間，以人類來說大約會發生○‧○三～○‧○四秒的延遲。如果眼睛和腦部距離更遠的話，這個延遲時間就會變得更加漫長。另外，人類的眼球大約伸出了一百萬條視神經與腦部連結，如果眼睛和腦部的距離比現在更遠，也會對身體造成非常大的負擔。
也就是說，讓用來察覺危險的感覺器官與腦部接近一點的動物，能夠更加有效處理資訊，可以提高自己的生存機率。

動作愈快的動物，視力愈好？

▮擁有超級視力的老鷹眼睛
一般來說，能夠愈快速移動的動物，視力也就愈好。猛禽類生物老鷹的視力據說就有人類的二‧五倍，大約為五‧○。而視力五‧○有多強呢？就是從高度五十公尺上空也能夠辨識出地面上大約三公厘左右大小的東西。因此牠在上空當然能夠輕鬆看見小鳥、老鼠或者魚類等。
發現獵物以後，老鷹就會用時速三百公里的速度俯衝下來捕捉獵物。這些屬於猛禽類生物的鳥類視力會這麼好，是因為與頭部大小相比，牠們的眼睛實在非常大，而且視網膜上的感光細胞和神經細胞數量也遠比人類多上許多。

追逐光線、躲避光線

▮有趨光性的動物
幾乎所有生物為了活下去，都會利用光線，不過利用方法可就五花八門了。比方說，許多昆蟲都具備了對光線產生反應然後移動的「趨光性」。趨光性有兩種，會朝著光線過去的是「正趨光性」，而遠離光線的則是「負趨光性」。
有個成語叫做「飛蛾撲火」，由來正是因為多數蟲子和魚類都有朝向光線而去的正趨光性。夜晚時分，路燈下也會聚集了許多蛾之類的昆蟲。另外，在漁船上點漁火或集魚燈，也就是在漁船上點亮光線，就可以捕獲那些會聚集到光線下的烏賊等漁獲。尤其是鶴鱵（青旗）有朝著光線猛衝的特性。鶴鱵有尖尖的嘴巴，晚上看到船上的燈就會猛跳起來，有時候甚至會直接刺到人身上，所以要多加小心。
另一方面，蚯蚓或渦蟲等生物則有遠離光線的負趨光性，喜歡陰暗的地方。蚯蚓不耐乾燥、生活在土壤中正是因為其負趨光性，要避開有光線的地面。另外，渦蟲則是為了避免被掠食者發現，所以躲在陰暗石頭背後生活。
生物們正是感知光線亮度的差異後，判斷是否為安全環境。

「眼睛」的誕生與進化

▮感受光線的感光細胞
我們所居住的地球是在距今約四十六億年前誕生的。原先相當高溫的地表溫度下降以後，大氣中的水蒸氣便化為雨滴降落到地面上，因此有了海洋。之後在大約四十億年前的太古海洋裡誕生了第一個生命體。那是單一個細胞構成的單細胞生物。
當時的地面因太陽會照射下大量有害的紫外線，並非生物能夠存活的環境。非常不耐乾燥的單細胞生物耗費長久歲月在海洋中持續進化，發展為多細胞生物，並成為植物與動物的祖先。然而光是要從單細胞生物進化為多細胞生物，據說就花費了超過三十億年。
多細胞生...

或許你正在想，我並不是一名動物學者，為什麼會撰寫這本關於動物所見的視覺世界以及眼睛機制的書籍呢？我是目前在大學的電機工程系進行研究的研究學者，主要負責「視覺心理學」，也就是光線在眼中的呈現方式以及感受方式。
在大學畢業後，我在位於東京三鷹的國立研究所研究航空照明。所謂航空照明，指的就是設置在機場跑道上的燈。我想大家如果搭飛機的時候應該看到過跑道旁邊亮起的燈吧，就是那些。
不管是晚上或者起了霧，機師都能在不迷路的狀況下找到跑道並且著陸、直直前進，正是因為有燈光照射出來的路線作為指標。能否從上空清楚看見跑道上面的燈光，對於身繫許多性命的機師來說是最重要的事情之一，而我們研究者就是負責調查亮度是否適當、從上空看下來會不會覺得刺眼等等，並且將這些資訊應用在實際使用方面。
由於這個緣分，我轉進大學部門以後，進入了橫跨心理學、光學、工程學領域的視覺心理學研究。
我在視覺心理學的研究中，發現了許多奇妙的事情。舉例來說，如果燈光不是照射地板或桌面而是照向牆壁，就會讓人覺得房間更為寬敞。我探索著光線會給予我們什麼樣的心理效果，同時也詳細調查光線和顏色的特性、眼睛的機制等視覺心理學的基礎架構。並且除了人類的眼睛以外，我也開始對世界上各種動物的眼睛構造及特性產生了興趣。
人類會從物體的外觀讀取許多資訊。大家如果看到黃色成熟的香蕉飽滿的樣子，應該會覺得「好像很甜很好吃」。如果香蕉皮還是綠的，就會判斷「好像還沒有很甜」，然後放著等它變熟。如果看起來已經有點像是棕色，或許就會想著「唉呀，感覺好像太熟了，或許已經沒辦法吃了」而放棄享用那根香蕉。
人類的眼睛可以辨識出香蕉的顏色，感覺好像是理所當然的，其實若是眼睛不夠發達的話，根本辦不到。尤其是能夠像人類這樣有著高度色彩感覺的動物，即使是在哺乳類當中也非多數。
舉例來說，近在我們身邊的寵物貓咪和狗狗，眼睛裡用來識別顏色的感光細胞種類比人類少，所以很難辨別出紅色。據說，就算是在哺乳類當中也只有靈長類，才能夠辨識血液的顏色是「紅色」。
另一方面，一部分的動物看得見人類眼睛無法看見的光線或顏色。比方說，吸取花蜜的白粉蝶等昆蟲可以感知「紫外線」，所以能夠反射紫外線的花辦，在牠們眼裡肯定比在人類眼中還要鮮明。也就是這樣，幾乎大部分動物都跟我們生存在不同的世界當中。
除此之外，目前已知光線本身對於我們的身體也有著巨大影響。舉個例子來說，如果我們白天都在非常陰暗的場所裡活動，跟我們待在明亮場所中的情況相比，在陰暗處度日的話，晚上會比較容易感受到寒冷。另外，我們常說紅色和黃色屬於「暖色」、藍色則是「冷色」，而實際上也有研究結果指出，我們的體感溫度的確會因為光線的顏色及強度而產生變化。
本書就是要介紹這些圍繞著光線和眼睛的不可思議、會令你大吃一驚的各種事實，也希望讀者能夠用嶄新的角度來看待原先覺得平凡無奇的世界，所以撰寫了這本書。具體來說內容結構大致如下。
chapter 1「眼睛的進化」當中會談論關於原先只能感受簡單光線的器官，是如何成為結構複雜的眼睛。chapter 2「看與被看之間」則是關於動物是掠食者還是獵物、牠們的移動速度等因素會造成眼睛的構造與機能產生什麼樣的差異。chapter 3「看不見的世界」裡介紹的是利用陽光巧妙存活的動物。chapter 4「可以看到何等程度？」談論的是小嬰兒在成長的同時，眼睛的機能會如何隨之發展；還有動物可以識別顏色到什麼程度等等。chapter 5「感受光線」一章中則讓我們來聊聊如何看見、感受顏色，還有除了視覺以外，光線還會產生哪些影響。
總之書中收集了很多我自己覺得「這個很有趣」的話題。還請與我一同探究眼睛不可思議的世界吧。

或許你正在想，我並不是一名動物學者，為什麼會撰寫這本關於動物所見的視覺世界以及眼睛機制的書籍呢？我是目前在大學的電機工程系進行研究的研究學者，主要負責「視覺心理學」，也就是光線在眼中的呈現方式以及感受方式。
在大學畢業後，我在位於東京三鷹的國立研究所研究航空照明。所謂航空照明，指的就是設置在機場跑道上的燈。我想大家如果搭飛機的時候應該看到過跑道旁邊亮起的燈吧，就是那些。
不管是晚上或者起了霧，機師都能在不迷路的狀況下找到跑道並且著陸、直直前進，正是因為有燈光照射出來的路線作為指標。能否從上空清楚...

前言

chapter 1 眼睛的進化
section 01 「眼睛」的誕生與進化
section 02 複眼與單眼捕捉到的世界
section 03 複雜的透鏡眼如何形成
section 04 陸地上的眼睛、水中的眼睛
section 05 具備各式各樣功能的動物眼睛

chapter 2 看與被看之間
section 01 為什麼眼睛長在頭上？
section 02 為什麼眼睛有兩隻？
section 03 擅長溝通的人類眼睛
section 04 拓展視野的功夫
section 05 動作愈快的動物，視力愈好？
section 06 動作慢的動物，眼睛會退化？
section 07 能分辨些許色差的眼睛機制
section 08 移動中的東西看起來很醒目

chapter 3 看不見的世界
section 01 可以捕捉紫外線的動物們
section 02 人類也能感受到紫外線？
section 03 使用紅外線來看見那些原本看不見的東西
section 04 利用偏光模式知道太陽位置
section 05 追逐光線、躲避光線
section 06 發光並且吸引過來
section 07 棲息在漆黑深海的動物也有眼睛的理由
section 08 用電來獵食

chapter 4 可以看到何等程度？
section 01 人類的視覺發達到什麼程度？
section 02 慢慢習慣看到的世界
section 03 可以感覺到多遠？
section 04 可以多快接收到感覺？
section 05 調整光量的瞳孔形狀
section 06 可以區分出多少顏色？
section 07 看不見的顏色、感受不到的顏色

chapter 5 感受光線
section 01 將光線作為顏色來感受的機制
section 02 結構打造出複雜顏色
section 03 順應光線環境的眼睛機制
section 04 日光打造生活節奏
section 05 體感溫度會因光線顏色及強度而產生變化
section 06 光的方向會改變眩目程度
section 07 年歲增長後會如何感受光線？
section 08 光線會讓眼睛變好？還是變差？
section 09 跟著顏色變化的味覺
section 10 閉上眼睛的話，感覺會如何改變？

後記
參考、引用文獻

前言

chapter 1 眼睛的進化
section 01 「眼睛」的誕生與進化
section 02 複眼與單眼捕捉到的世界
section 03 複雜的透鏡眼如何形成
section 04 陸地上的眼睛、水中的眼睛
section 05 具備各式各樣功能的動物眼睛

chapter 2 看與被看之間
section 01 為什麼眼睛長在頭上？
section 02 為什麼眼睛有兩隻？
section 03 擅長溝通的人類眼睛
section 04 拓展視野的功夫
section 05 動作愈快的動物，視力愈好？
section 06 動作慢的動物，眼睛會退化？
section 07 能分辨些許色差的眼睛機制
section 08 移動中的東西看起來很...