理查．馬斯蘭

第二章　對腦唱歌的神經元

我之前提到，這個世界的真實模樣不是你認為自己所看到的樣子。真實世界的模樣受到你的視網膜所扭曲，分成數十個不同的訊號，傳到腦部。視網膜會把視覺影像分解成最容易區別出來的組成成分，經由各自獨立的途徑送到腦部，視覺中其他成分會受到忽視，當成背景雜訊。這種「精簡化」（strippeddown）的訊息傳遞方式，為的是經濟，之後還會經常提到。這不是演化在自得其樂，而是所有知覺的基本原則之一。
要了解這種狀況是怎麼發生的，我們得從基本概念開始。

單一個神經元
神經元並不是什麼複雜的東西，是有形狀的實體。雖然神經元很小，不過我們了解它的組成成分。神經元具備一般動物細胞的構造，還有幾個獨特的特徵。但是當把數百萬個神經元放在一起的時候，厲害的地方就出現了：辨認朋友、聽貝多芬的音樂、單手接到三十碼外的前進傳球。
神經元就像脊椎動物其他的細胞那樣，裡面是一袋水，這袋水由一層薄薄又具有流動性的膜包裹著，和外面的水隔開，在下圖中細胞的內部空間是黑色的。有些神經元接近圓形，像是小孩子玩的氣球。有些神經元的構造就複雜多了，外型也不固定。還有一些神經元具備了奇特又複雜的構造。許多神經元看起來像是骨架，如同冬天葉子掉光的樹木，大大小小的樹枝連結到或近或遠的其他神經元。神經元的形狀不論有多奇怪，都是一個由膜包裹起來的空間，那些細長的樹枝如同有分枝的彎曲吸管，是封閉起來的細長空間。
細胞膜是什麼？細胞膜由各種脂質構成。由於脂肪和水彼此無法混合，細胞膜像是肥皂泡泡那樣隔開了細胞內外空間。細胞膜本身並沒有多少功用，在實驗室中可以做出只有細胞膜的人工細胞，這種細胞只能在那兒什麼都不做。真實的細胞膜上插了各式各樣奇特的小機器，各自負擔特殊的任務。舉例來說，細胞膜上面的蛋白質能夠偵測從外界撞過來的分子，然後打開連通細胞內外的通道，讓帶電離子藉由這個通道進出。這是神經衝動的基本程序。
雖然神經有很多驚人的功用，不過主要的功用是和其他的神經元連通訊息，這也是神經元和其他細胞最大的差別。在絕大多數的狀況中，神經元傳遞訊息的方式是送出一陣短暫的電活動，稱為「脈衝」（spike）。脈衝可以傳得近，也能傳得遠。神經元和其神經元交談，我們會說是「發出神經脈衝」（conductnerveimpulse），有些神經元只能和周圍有限的神經交談。這種稱為神經元間（interneurons，區域迴路中的神經元）訊息傳遞的距離大約只有十微米（相當於百分之一毫米）。另一方面，有些脈衝能夠從腦一路傳遞到脊髓尾端，例如你想要扭一下大腳趾的時候；方向也可以反過來，例如你踢到磚頭的時候。
脈衝不像是在電線中流動的電流，而是更為複雜的生物活動，需要細胞膜的積極參與。在細胞膜上有特殊的蛋白質，能夠引導帶電離子進出細胞，在細胞膜內外反覆進出。因此和電線中的電流相比，脈衝傳遞的速度慢多了。沿著軸突（axon）傳遞的神經脈衝速度，依照軸突的種類而定，範圍約為每秒十到一百公尺之間。電線中電流的速度約為每秒三億公尺。從這樣的比較來看，傳導速度緩慢嚴重影響了人腦的計算速度，也因此人腦不能使用暴力計算與呆板的策略來解決問題。
在軸突端會有突觸。神經元之間有空隙，可以藉由突觸這種構造傳遞訊息。神經元的電訊號傳到突觸時，會轉變成化學訊號，突觸中的特殊構造，讓脈衝能夠引發化合物的釋放，突觸後面的神經元可以偵測到這些化合物。這些化合物稱為神經傳遞物（neurotransmitter），你經常在新聞中聽到這個詞。神經傳遞物有很多種類，在腦中的不同部位負擔了不同的功能。神經傳遞物的釋放過程牽涉到許多步驟，我們可以藉此操控腦部功能，達到醫療或是娛樂的目的。尼古丁（nicotine）作用於突觸上，抗精神病藥物和控制癲癇藥物也是。讓人平靜的煩寧（Valium）與讓人快樂的百憂解（Prozac）亦然。
一個神經元釋放出來的神經傳遞物，能夠讓另一個神經元更為興奮或更為沉寂（在實際的狀況中，一個神經元很少只接收到一個刺激，但是我們目前就先這樣假設），第二個神經元會綜合所接受到的所有刺激。如果在短時間中有夠多的脈衝抵達這個神經元，便會引發出這個神經元的「動作電位」（actionpotential）。動作電位會在第二個神經元中散播，刺激或是抑制第三個神經元，如此傳遞下去。
描述到這裡，我們看到了神經元的第二項大工作：決定哪些輸入的訊號能夠傳遞到下一個神經元，哪些不能。它們只是單純地把所有接收到的訊號加總在一起便做出決定。這個說法有點簡化了，因為神經元收到的訊號各式各樣，在這裡舉一個簡單的例子：神經元把外來的刺激訊號減去抑制訊號即可。在神經科學中，光是研究這個過程就已經自成一個領域，我有些最聰明的同行花了一生在找出突觸許多種優雅的傳遞訊息方式。
不過我們在這裡考量神經元最簡單的模式，就是等著輸入的訊號，如果這些輸入訊號強到某種程度，就會發出一個動作電位。但是光是把訊號從一個神經元送到另一個神經元，並不能夠讓腦真正的成為腦。要把神經元訊息傳遞加上神經元的決策，才能夠讓腦像是個腦。我在這裡簡化的目的是要說明知覺，因此我們只需要了解幾件事情就夠了。最重要的事情是，動作電位所到之處，都會發生電位改變（也就是脈衝）。這在之後的說明中很重要，因為我們能夠利用細長的微電極偷聽脈衝訊號。

感覺神經元傳遞訊息的方式
之前提到，神經元傳遞訊息的距離可長可短。在長頸鹿體內，控制步行的神經元可以長達兩公尺半，從腦部延伸到脊髓末端。不過除了少數例外，傳訊的方式都相同：細胞表面某處受到了刺激，因而產生動作電位，散播到整個神經元。
所有用於偵測外在世界的神經元，不論是通過觸覺、聽覺、視覺或是嗅覺，做的事情基本上都一樣：神經元偵測到世界上的某一個事件，傳遞出相關的訊息，有的中間經過一、兩個神經元接力，把訊息傳到大腦。但是神經元做這件事的方式有很大的不同，會因事件而有差異，同時也會依事件的物理特性不同而改變。
用觸覺來當例子。觸覺感覺源自於皮膚受到壓力而產生的形狀改變。可能是手指戳到腕部，或是蚊子輕輕地走動好找到柔軟的部位吸血，或是突然撞到堅硬的物體。這些造成皮膚改變的壓力，不論是大是小，位於皮膚表面下方的神經末梢會偵測到，每個末梢都是神經元的一部分。
在下面這個觸覺傳遞路線圖中，有兩個神經元，虛線包圍的區域代表屬於接受域（receptivefield）的那一片皮膚，訊息從左往右傳遞。第一個神經元伸出一個很長的纖維（軸突）抵達皮膚，末端有許多小分枝，軸突另一端伸到脊髓。如果蚊子停到你手臂上，蚊子的腳也會輕輕地壓在神經末梢頂端的皮膚上，這種壓力傳遞到神經元上，引發了一個神經衝動，衝動沿著軸突傳遞，經過細胞，再傳到另一端的突觸（在圖中用分岔的線表示），這個突觸連接到的是脊髓中另一個神經元，後面這個神經元伸出的軸突會抵達腦部（還有其他連接到腦部的路徑，這只是最簡單的一種）。
觸覺神經元分枝能夠偵測皮膚表面出現了凹陷，是因為具備了機械敏感性離子通道（mechanosensitiveionchannel）。它是位於細胞膜上的蛋白質，如果形狀改變了，會讓細胞外的陽離子從通道中通過，進入神經末梢中。陽離子的流動能夠刺激神經末梢，當刺激高到某個閥值，末梢便會發出動作電位。這些動作電位經由皮膚感覺神經（軸突），往上傳遞，通過細胞體之後，抵達脊髓中的集合位置，軸突會在那裡遇到第二個神經元，後者把訊息傳遞到腦部，由腦部詮釋。要注意到這裡皮膚感覺神經傳遞的訊息告訴了神經系統三件事情：有東西接觸到了皮膚、位置在右手腕上方、那個東西很輕。
首先是「位置」，這很簡單。一個感覺神經元的末梢所分布的皮膚範圍有限。範圍可能很小，例如手部或嘴脣，也可以很大，像是背部。腦知道每個神經元負責的接受域，也就知道了皮膚哪裡受到了刺激。如果刺激到指尖之類的部位，那裡分布了很多細小的神經末梢，腦就會更精確地知道細微刺激產生的位置，背部只有一些大的神經末梢，就沒有這麼精確了。
我在說明頁二四那張圖的時候，使用了一個學術術語描述了那個用虛線包圍起來的區域：將感覺軸突神經分枝末梢所覆蓋的區域，稱為該細胞的「接受域」。接受域是皮膚上的一塊特定區域，能夠讓某一個感覺軸突興奮起來。之後在談論視覺的時候，也會使用相同的詞，那時的接受域是視網膜中的一塊區域，能夠讓某一個視覺神經元興奮起來，這個神經元可以存在視網膜中，或是存在後面的視覺神經系統中。
接下來是「輕重」的問題：刺激有多輕或是多重。皮膚感覺神經要怎麼知道呢？所有的感覺軸突，不論是擔當觸覺、聽覺、視覺還是味覺，都以特定頻率的動作電位和腦部溝通。比較輕的壓力只產生一些動作電位，比較強的壓力會比較快速地產生動作電位。這樣腦部（或是研究人員）可以藉由發出的速度判定刺激有多強。
許多科學家（包括我）在論文中寫下推論：動作電位模式中的細節，可能包含了其他資訊，就像是用摩斯密碼傳遞訊息。舉例來說，這個模式可能通知腦特定軸突上用來傳遞訊息的是哪一種受體（見下一段的敘述）。當然脈衝的模式會影響腦的反應，我們知道間隔很小的動作電位（脈衝）對於突觸後細胞（postsynapticcell）的刺激更強，間隔大的脈衝刺激力道就比較弱了。但是還沒有人提出已經得到確認實驗結果的編碼方式。
更有趣的問題是「什麼」對皮膚產生了壓力。腦想要知道「什麼東西觸碰到了手腕」。並非所有觸感都是相同的。觸覺神經元有好幾種，各自負責觸覺的不同面向。有一種觸覺受體對於皮膚表面上輕輕的觸碰反應敏銳，而且只要輕輕接觸皮膚的東西一直接觸皮膚，就會持續傳遞訊息到腦部。另一種受體只會對於相當強大的壓力起反應，而且只在觸感改變時（一開始有壓力，或是壓力結束）反應。現在我們知道有十幾種主要觸覺神經元，在神經學家的辦公室中，可以個別測試這些神經元：神經學家會比較你對針刺的敏感程度，和對音叉震動的敏感程度。
有趣的是，皮膚受器之間的許多差異，不在於神經元基本上有什麼不同，而是包裹神經末梢的結構不同。個別的感覺神經元末稍受到特別的細胞結構所包圍，使得感覺神經元對於不同的觸摸起反應。小鼓棒（snaredrumstick）和低音鼓棒（bassdrumstick）都是很基本的鼓棒，想想看兩者的差異：前者的末端只有一個小木球，後者末端包裹上了厚厚的毛墊，兩者敲打在鼓膜上時發出的聲音不同。除此之外，不同的受器上有不同的離子通道，使得觸覺受器的種類更為豐富，這是讓人見識到演化精巧的實際範例。但在本書中，這些都不重要。重要的是，不同的神經元會對應到世界對於身體不同種類的影響：有些對跳到身上的跳蚤有反應，有的要受到一拳重擊才有反應，當然還有許多位於兩個極端之間的種類。在絕大多數的狀況中，送到腦中的訊號來自多種不同的神經元，就如同某位專家所寫的：「每種（感覺神經元）就像是交響樂團中個別的樂器，會傳送作用於皮膚上力量的某種特徵，加總起來成為神經衝動的交響樂，由腦部轉譯成觸覺。」
所有的感覺系統都是依照這個原則運作的。味覺由味蕾的種類區分為五種：甜、酸、鹹、苦、甘（由某些胺基酸刺激出的複雜味覺）。嗅覺更厲害，有數百種受器，每種都對某個特別的揮發性分子起反應，因此品酒師光從氣味就能夠區別數百種葡萄酒（可惜我不行），以及某種特殊的香水會讓你想到某位舊情人。

視覺和觸覺有什麼相似的？
我詳細說明了那麼多觸覺運作的細節，是因為觸覺和視覺的基本運作原理是相似的。所有的神經元運作的主要方式都相同。視覺和觸覺最後傳遞到腦部的訊息，都來自於一片感覺細胞：皮膚或視網膜，也都有很多不同的感覺受器參與其中。在這兩種感覺中，單一個神經元運作所告知腦部的是一些非常特殊的訊息，每個觸覺神經元和視覺神經元也只負責了很小的接受域。不過在視覺中，我們更清楚腦中處理接收訊息的結構，因此更了解腦部如何詮釋來自視網膜的訊息交響曲。
我們剛才看到了伸入皮膚的個別神經元，告訴腦部皮膚所觸碰到的物體有哪些特性。同樣的原理也是視覺運作的基礎：視神經中每條纖維只報告腦部一小片區域收到的訊息，以及你面前景象的某個特點。
視網膜像是在你的手機、照相機或是電子錶中的微處理器，含有許多種不同神經元，這個部分我們之後會再詳細說明。現在我們聚焦在視網膜的訊息輸出，那是由能夠長距離傳遞訊息的視網膜節細胞（retinalganglioncell）所負責，它們類似於伸到脊髓中的觸覺神經元。人類的一個視網膜中，大約含有一百萬個視網膜節細胞，這些細胞會一起把來自於數種內視網膜神經元（internalretinalneuron）的訊息收集起來，傳到腦部。視網膜節細胞的軸突束在一起，組成了視神經。
最早詳細研究視網膜節細胞的科學家，是匈牙利裔美國人史蒂芬．庫夫勒（StephenKuffler），他本來有別的研究主題（突觸傳遞訊息的機制），但是大約在第二次世界大戰時期，他移民了，在美國約翰霍普金斯大學眼科學系找到教職。部分出自於感激大學收留之情，他開始進行在當時尚在基礎階段的視覺研究。
約在一九五○年，庫夫勒記錄到深度麻醉貓咪眼中單一個視網膜節細胞發出的電活動。他把微電極刺入眼睛中，接觸到視網膜節細胞後，就用小光點刺激視網膜的表面，以研究這時該節細胞形成的衝動。那個光點得非常小，才能夠像是真實世界中的某個物體在視網膜上形成的影像。影像抵達了視網膜之後，會縮得非常小。舉例來說，我伸直手臂看到的拇指指甲，在我的視網膜上形成的影像只有零點四毫米寬。
庫夫勒觀察到，由視網膜節細胞所傳遞出來的訊息，很像是由皮膚感覺神經元傳遞出的觸覺訊息。每個視網膜節細胞負責視網膜上一小片區域，也就是接受域。貓眼中最小的接受域，寬度大約只有四十微米，也就是零點零四毫米。我們並不知道人類眼睛中個別接受域的大小，因為我們沒有醫學理由要去記錄某人視網膜節細胞的活動，間接證據指出人類最小的接受域大小約為十微米。有一位諾貝爾獎得主計算出，十微米的接受域相當於在約一百六十七公尺外看到一個硬幣，我覺得自己無法看到一百多公尺外的硬幣，或許諾貝爾獎得主的視力比其他人要好得多吧。不論如何，我們可以把這些接受域想像成螢幕上的像素，視網膜節細胞排列得愈密集，視力就更敏銳。

回顧歷史
在神經科學發展的初期階段，大約是從一九四五年到一九八○年，最厲害的研究主要是靠記錄神經電訊號做出來的，其中包括從頭皮記錄腦波（腦電圖），這只能遠遠地探知腦中的電活動。穿入腦中的細電線，得到的是單一神經元的活動。在當時，記錄腦的電活動是最值得進行的研究（現在生命科學中位於樞紐地位的是分子遺傳學，但當時大部分的生物化學和遺傳工程技術都還沒有發明出來）。
不用多說，從單一個神經元得到的電訊號相當微弱，很容易受到其他電磁波的干擾，包括警用無線電、電視和醫用呼叫器的電磁波，所以我們通常在「電籠」中進行實驗，用金屬網子罩住受試的人類或是動物，以隔絕不必要的訊號。
更基本的方式是用些堅固扎實的東西把雜訊來源和記錄電活動的地點分隔開來，例如幾公尺寬的土。有好些實驗室就位於地下室，或是在直接把銅網鑲在牆壁中（工具愈來愈進步，而且科學家有興趣的研究對象也改變了，我們現在記錄比較強的訊號，儀器也更敏銳，不再需要採取額外的措施了）。
以往一個典型的實驗室中約有三到四個研究團隊，各由獨立的領導者帶領。每個研究團隊大概使用三到四個房間，其中的工作人員有領導者（教授），以及三到四位博士後研究員和技術人員，教授的小辦公室會塞在房間角落，另外有一個房間有書桌供博士後研究員使用，有的書桌就緊鄰著儀器。動物區通常位於大廳下的地下室。初次抵達的訪客會聞到小動物刺鼻的氣味。幸好這味道會逐漸消失，幾個星期以後你就聞不到了。那些小鼠或是兔子，還有牠們的墊草與糞便之類的全都還在，只是你的嗅覺系統過了一陣子後就聞不到那些味道了，這是感覺「習慣化」（habituation）帶來的恩賜。
那些在電影中出現的閃閃發亮燒杯、三角瓶之類的東西，在這些實驗室中並不顯眼。你一眼會看到的是電子儀器：堆疊起來的放大器、喇叭、錄音器材和電源供應器等。如果實驗室運氣好的能裝一臺電腦，那臺電腦有冰箱大小，但是計算能力比不上我現在使用的智慧型手機，輸出和輸入還只能使用機器語言，需要由技術專員設定程式，編碼方式和使用○與一的二進位編碼相去不遠。實驗室中飄蕩著動物、酒精、乙醚的氣味，和新電線與發熱金屬的氣味混合在一起。風扇持續轉動，好為儀器降溫。
我們的儀器很貴重，發出綠色螢光的陰極射線示波器（cathoderayoscilloscope）是現在電腦螢幕的前身，我們用錄影機拍下示波器的螢幕變化。示波器要仔細調校，裡面的零件包括了真空管，就像是老式收音機。我早上的第一件工作便是開啟示波器電源熱機，之後做實驗時才好用。我在一九七○年代建立實驗室時，示波器要價兩千五百元，現在只要五百元，品質還更好。

第二章　對腦唱歌的神經元

我之前提到，這個世界的真實模樣不是你認為自己所看到的樣子。真實世界的模樣受到你的視網膜所扭曲，分成數十個不同的訊號，傳到腦部。視網膜會把視覺影像分解成最容易區別出來的組成成分，經由各自獨立的途徑送到腦部，視覺中其他成分會受到忽視，當成背景雜訊。這種「精簡化」（strippeddown）的訊息傳遞方式，為的是經濟，之後還會經常提到。這不是演化在自得其樂，而是所有知覺的基本原則之一。
要了解這種狀況是怎麼發生的，我們得從基本概念開始。

單一個神經元
神經元並不是什麼複雜的東西，是有...

前言

第一部　視覺的開始
第一章　知覺的奇妙之處
第二章　對腦唱歌的神經元
第三章　眼中的微處理器
第四章　難以捉摸的神經元 
第五章　眼睛傳到腦中的訊息

第二部　進入荒野
第六章　感覺訊息進入腦部
第七章　還有許多皮質
第八章　感覺具有適應力
第九章　神經網絡——一起興奮的神經元會彼此連接
第十章　機器學習、腦部與電腦視覺
第十一章　對視覺的展望

第三部　進入新世界
第十二章　演化喜歡神經網絡的原因
第十三章　難題與進展
第十四章　未來的展望

詞彙解釋
致謝

前言

第一部　視覺的開始
第一章　知覺的奇妙之處
第二章　對腦唱歌的神經元
第三章　眼中的微處理器
第四章　難以捉摸的神經元 
第五章　眼睛傳到腦中的訊息

第二部　進入荒野
第六章　感覺訊息進入腦部
第七章　還有許多皮質
第八章　感覺具有適應力
第九章　神經網絡——一起興奮的神經元會彼此連接
第十章　機器學習、腦部與電腦視覺
第十一章　對視覺的展望

第三部　進入新世界
第十二章　演化喜歡神經網絡的原因
第十三章　難題與進展
第十四章　未來的展望

詞彙解釋
致謝