索爾・漢森

作者的話
致謝
序
引言　　大自然的奇蹟

演化
第一章　　羅塞塔石碑（The Rosetta Stone）
第二章　　隔熱層、滑翔機，與捕蟲網
第三章　　義縣層（The Yixian Formation）
第四章　　怎麼抓「羊肉鳥」

一團蓬鬆
第五章　　保暖
第六章　　維持涼爽

飛行
第七章　　從地面升起？從樹上躍下？
第八章　　長羽毛的榔頭
第九章　　完美的翼剖面

迷戀
第十章　　天堂鳥
第十一章　　女士帽上的那根羽毛
第十二章　　我要那種絢麗的色彩

功能
第十三章　　海鴉與攪拌棒
第十四章　　強大的Penna
第十五章　　沒有羽毛的頭

結語　　怎能不讚嘆
附錄A　羽毛圖解
附錄B　罕見字發音

序言（節錄）

　　脊椎動物（也就是具有脊椎骨的動物）[從外表來看]有四種基本類型：光滑的（兩棲類）、長毛髮的（哺乳類）、披覆鱗片的（爬行類和魚類）以及有羽毛的（鳥類）。雖說前三種體表類型各有優點，但跟羽毛變化多端的形式和功能相比，全都不是對手。羽毛可以極為輕柔，也可以硬挺如木片；型態有倒鉤狀、樹枝狀、流蘇狀、接連狀、扁平狀，或是僅僅一根沒有分枝的軸管。其長短可以從小於鉛筆尖的剛毛，到觀賞用的日本長尾雞（Ongadori）那超過十公尺長的繁殖[尾]羽。羽毛可以讓鳥融入背景裡，也可以用來引起注意；它們能不靠色素就展現出奪目色彩；能儲水，也能防水；能發出啪擦聲、哨笛聲、嗡嗡聲、顫動聲、隆隆聲與刺耳尖銳聲；羽毛還有近乎完美的翼剖面，也是至今人們所知最輕、效能最佳的隔熱材質。

　　站在那兒看著那隻旅鶇，我想我應該不是第一個被羽毛吸引的生物學家。從亞里斯多德到恩斯特邁爾 （Ernst Mayr），自然學者們無不驚訝於羽毛樣式與功用之複雜，因而研究起羽毛的種種－從生長模式、空氣動力學到羽毛蛋白質的基因密碼，不一而足。

　　在現代[人造]顏料出現之前，有哪種介質可以表現出如此千變萬化的顏色－從雉雞的米黃、土棕，到太陽鳥 、翠鴗 、鸚鵡身上的絢爛七彩－呢？自此以降，羽毛孕育了一項全球產業；從君主到名妓都取之為服飾；從巴黎到紐約皆以之為時尚標竿。利用羽毛作箭翎，也代表著一種類似的觀念躍進：原先不過是看著箭矢飛行，爾後則意欲控制飛行。當然了，其耐用度以及空氣動力結構，更是從達文西到萊特兄弟等一代又一代的工程師與發明家都深受啟發。然而羽毛不約而同地出現在各地神話與祭典儀式裡，這肯定意味著其中還包含更深層的奧祕。

　　當艾米莉狄金森 （Emily Dickinson）寫出「那希望披覆羽翼／在靈魂深處幽棲」

　　希臘神話裡，荷米斯（Hermes）靠著那雙羽翼涼鞋快速往來奧林帕斯山，然而凡人之子伊卡洛斯（Icarus）卻因為飛得太高，[飛行翼上的蠟被太陽融化，]導致墜落身亡。在印度教裡，信使之神迦樓羅（Garuda）是從蛋裡孵出的，有著人身鷹翅，因其飛行能力而有幸成為毗濕奴（Vishnu）的座騎，且毗濕奴賜給他永生超越其狡猾世仇－蛇靈那伽（Naga）－的優勢。迦樓羅同受印度教徒及佛教徒的尊崇，到今天，泰國、印尼的國徽以及烏蘭巴托 （Ulaanbaatar）的市徽上，都還可見到他滿布羽毛的形象。

　　羽毛跟神聖莊嚴之間的連結，並非僅見於薩滿信仰或古代神話，我們也可發現該信念同樣根深柢固地存在於泛一神論的信仰體系中。舉凡基督宗教 、伊斯蘭教、猶太教，甚至祆教 ，全都相信世上有天使；而所謂「天使」，是超越凡人的靈體，是通往與天主合一之道的中介。幾個世紀以來，人們對於天使的描寫竟是出奇地一致，他們都有著明顯的人型，加上一些特徵強化其形象。要加上什麼，才能進一步象徵崇高與屬靈的國度呢？濃毛粗髮？渾身鱗甲？還是像兩棲類的濕黏體表？都不是。打從沃胡馬納 （Vohu Manah）、米迦勒 （Michael）、吉卜利里 （Gabriel）分別在瑣羅亞斯德（Zoroaster）、摩西（Moses）、穆罕默德（Muhammad）等人面前首次現身開始，這些天使們便擁有一對巨大的羽翼。天使翅膀上的羽毛是極為重要的特徵，跟惡魔邪靈那皮革般的蝠翼型翅膀有著天壤之別。

　　羽毛不僅讓我們對演化以及動物行為有更深層的認識，也提供我們獨特的視角來理解信仰及人類靈轉巧思的歷史。我腦中很快閃過幾個大的主題，成了本書的章節架構。「演化」探究了至今仍有爭議的羽毛起源之祕－它們是打哪兒來的？為什麼會出現？「一團蓬鬆」則研究了羽毛驚人的隔熱性質－從冰風暴中的小鳥，到登山客大衣中的羽絨。在「飛行」這部份，我們來看看羽毛是如何開拓了天空。「迷戀」將告訴你天堂鳥乃至拉斯維加斯繁華地段（Vegas Strip）的艷舞女郎，那種種充滿誘惑的新鮮事。最後一部分，「功能」，探討羽毛如何持續演進，這又包括了兩方面，一是自然界，另一是人類對羽毛種種千奇百怪的使用方法。這本書從頭到尾，有許多動物及人物讓羽毛的故事鮮活了起來，這些角色包括了鳥類、恐龍、教授、仕女帽產銷商、發明家、探險家，可說是族繁不及備載啊！

作者序

　　一夥人轉進空地旁的小徑，我走在最前面，步伐輕輕地落在沾滿露水的草上。我們的影子被清晨的陽光打到西邊，人影再配上雙筒望遠鏡、三腳架、單筒望遠鏡的剪影，看起來幹勁十足。這是本地奧杜邦學會的首次春季賞鳥行程。大家最先看到的，是在灘地上來回走動的大藍鷺跟兩隻黃腳鷸，接著我們慢慢往內陸行至一處淡水草澤，我知道林鴛鴦才剛從南方回到這兒。抬頭只見片片乳白色的碎雲疾掠過藍天，陽光暖暖地照拂著我們的面頰。在北美西北區的綿綿冬雨告一段落之後，這種景象與感覺顯得既陌生、又令人欣喜。

　　不遠的圍欄邊，一對拍動的翅膀飛落，閃過一抹赤褐色。我舉起雙筒望遠鏡，調準焦距，看到那隻鳥頗有戒心地站在一片翠綠的短草地上。「那有隻……」才講了三個字，沒想到腦筋空白，接不下去。大家紛紛停下腳步轉過頭看，接著就是舉起雙筒、架起單筒。其實那隻鳥沒啥特別，對這群高手來說實在不值一提。「那裡！圍欄旁邊，有一隻……」我竟然還是叫不出名字，活像拿起電話卻只聽到持續的「嘟……」。

　　「不就旅鶇嘛。」身旁那個男的放下雙筒，酸了我一句。其他人聽到後也紛紛轉身離開，徒留一陣尷尬的沉默。我竟然是在帶奧杜邦學會的賞鳥活動時想不起「旅鶇」二字，那大概是整個北美最普遍的庭院鳥種了。在賞鳥圈，出現這種窘境就像是天文學家忘了地球叫什麼名字一樣失態。這時候，有人喊了聲「森鶯！」整群人聽到後立刻匆匆跟了上去。反正我剛才的表現整個遜掉了，這樣也好，就暫時留在後面好好觀察那隻旅鶇。

　　從身上那較淡的鏽色跟炭灰色調，我知道這是隻母鳥；在陽光下，牠的羽毛顯出新鮮、如瓷器般的柔順光澤。牠抬起頭、雙腳躍進，接著衝上前用嘴端在土裡翻找。挺直身子後，牠突然飛起，急轉繞過一根圍欄基樁，再以一種不可思議的角度俯衝，最後停到一棵赤楊的枝稍。那隻旅鶇抖一下尾巴，膨起體羽，再回復原狀，接著開始理羽。牠轉動嘴喙、伸到羽毛之間，靈巧地挑起、梳理每根羽管、每片羽瓣，像是位專注完美的管家，一而再、再而三地重新布置、擺設家具。

　　看到這幕，我笑了，但又想到，誰會對牠如此地執著苛求感到厭煩呢？這些羽毛可是影響到牠生活大小事啊！羽毛抵禦了風吹日曬雨淋等種種天氣變化，也向左鄰右舍的公子哥兒們傳達了牠的溫柔婉約，幫牠找到好歸宿，還能阻隔惱人的荊棘與蟲子。除此之外，羽毛帶給牠整片天空，讓飛行看來是如此輕鬆寫意，乃至於人類歷來最偉大的飛行載具都相形見絀。那隻旅鶇看似把羽毛理得井井有條了，瞬間從樹枝落下，雙翅迅捷一撥，掠過曠野而去。我這才放下望遠鏡。儘管已經落後其他人好一段距離，但看到旅鶇理羽、飛翔這再尋常不過的畫面，還是令人開心，因為那又提醒我，「羽毛」這自然界的奇蹟，就在我們周遭。
　
　　每天，全世界有多達四千億隻形形色色的鳥兒或飛行、或盤旋，或游泳、或跳躍，再不然就是在地面上移動著。這數字是全球人口數的五十幾倍、狗的一千倍、現存所有大象數目的五十萬倍，或者，超過麥當勞歷來賣出的漢堡個數四倍。如同那旅鶇，這每隻鳥身上都罩著一件繁複的羽衣，其全身羽毛數量從紅喉北蜂鳥的一千枚上下，到小天鵝有超過兩萬五千枚不等。要是把世界上所有的羽毛首尾相連排成一列，其長度不僅超過地球到月球或太陽的距離，甚至可抵達一些更遙遠的天體。我們雖然無法得知確切的羽毛總數，但能確定的是，從演化的觀點來看，羽毛是空前的成就。

　　脊椎動物（也就是具有脊椎骨的動物）從外表來看有四種基本類型：光滑的（兩棲類）、長毛髮的（哺乳類）、披覆鱗片的（爬行類和魚類）以及有羽毛的（鳥類）。雖說前三種體表類型各有優點，但跟羽毛變化多端的形式和功能相比，全都不是對手。羽毛可以極為輕柔，也可以硬挺如木片；型態有倒鉤狀、樹枝狀、流蘇狀、融合狀、扁平狀，或是僅僅一根沒有分枝的軸管。其長短可以從小於鉛筆尖的剛毛，到觀賞用的日本長尾雞那超過十公尺長的繁殖（尾）羽。羽毛可以讓鳥融入背景裡，也可以用來引起注意；它們能不靠色素就展現出奪目色彩；能儲水，也能防水；能發出啪擦聲、哨笛聲、嗡嗡聲、顫動聲、隆隆聲與刺耳尖銳聲；羽毛還有近乎完美的翼剖面，也是至今人們所知最輕、效能最佳的隔熱材質。

　　站在那兒看著那隻旅鶇，我想我應該不是第一個被羽毛吸引的生物學家。從亞里斯多德到恩斯特．邁爾，自然學者們無不驚訝於羽毛樣式與功用之複雜，因而研究起羽毛的種種，從生長模式、空氣動力學到羽毛蛋白質的基因密碼，不一而足。華萊士稱羽毛為「自然的傑作……想不出有什麼比這更完美的大膽創新。」；達爾文在其第二本談論演化的大作《人類的由來》（Descent of Man）一書中，花了將近四章的篇幅討論羽毛。但要說到人類對羽毛的著迷，那可不只在科學這個層面，而是觸及藝術、民俗、貿易、風流韻事、宗教信仰，乃至日常生活中的種種。就像人類文明利用自然界中各種令人驚訝的事物一樣，從部落氏族到現代技術官僚體制，各地的文化不約而同、大量地採用羽毛作為符號象徵、工具及裝飾品。

　　在法國南部的蕭維岩洞（Chauvet Cave）裡，有隻長耳鴞的圖像被仔細地刻劃在頂部的石灰岩上。素樸但靈巧的線條，勾勒出一隻肩部長滿羽毛、轉頭向後看的鳥，那模樣一看就知道是貓頭鷹。蕭維、拉斯科（Lascaux）以及附近其他洞窟裡的岩刻、壁畫是史前藝術的寶庫，而這貓頭鷹圖像不過是其中上千幅作品之一。洞裡那些令人難以忘懷、回味再三的古代動物、圖案、肖像，其創作技巧之高超，曾讓畢卡索為之興嘆道：「這一萬兩千年來，我們根本毫無長進。」事實上，蕭維的這些畫作可追溯到超過三萬年前，而那隻小貓頭鷹圖像，也成為世上最古老的鳥類描繪作品。

　　雖然該時期的手工藝品包括了精緻的鳥骨製品，像是骨針、扁瓶、串珠、掛飾等，但在那些早期洞穴繪畫裡，如此獨樹一格的羽毛描繪卻頗為罕見。考古學家相信，古代的獵人不僅會使用羽毛來當裝飾品，也拿羽毛作為赭色彩繪的畫筆。到了石器時代晚期，從歐洲、美國西南部到納米比亞的沙漠，岩畫跟洞穴畫中就經常出現羽毛頭飾以及帶羽翎的箭。可見在那之前，無論是從實用面（讓箭矢更筆直地飛行）或深層文化面（用在典禮上或顯示身分地位的貴重裝飾）來看，人類都已將羽毛納為己用。其多樣化且往往看起來鮮豔亮麗的色彩，讓羽毛成為了裝飾的首選。在現代人造顏料出現之前，有哪種介質可以表現出如此千變萬化的顏色──從雉雞的米黃、土棕，到太陽鳥、翠鴗、鸚鵡身上的絢爛七彩──呢？自此以降，羽毛孕育了一項全球產業：從君主到名妓都取之為服飾；從巴黎到紐約皆以之為時尚標竿。利用羽毛作箭翎，也代表著一種類似的觀念躍進：原先不過是看著箭矢飛行，爾後則意欲控制飛行。當然了，其耐用度以及空氣動力結構，更是從達文西到萊特兄弟等一代又一代的工程師與發明家都深受啟發。然而羽毛不約而同地出現在各地神話與祭典儀式裡，這肯定意味著其中還包含更深層的奧祕。

　　當艾米莉．狄金森寫出「那希望披覆羽翼／在靈魂深處幽棲」這詩句時，其實是呼應了人類由來已久的情懷，亦即把鳥羽、飛行跟某種預兆給連結起來。古羅馬時代，官方負責占卜吉凶的人稱為占兆官（augur），他們根據鳥的行為或是從鳥的羽毛、骨頭、內臟所呈現的形態來預言禍福。這些觀鳥得來的神諭極具影響力，從政治上的重大決策到私人生活都深受其左右。即便到了今天，當人們在總統就職典禮或是需要講些吉祥話的場合，總會顧慮到這些自古流傳下來的吉凶忌宜。敘利亞人、希臘人以及腓尼基人根據鳩鴿的咕咕聲來獲取預言；許多傳統文化裡的神祕主義者則使用一些跟鳥有關的術語，來描述靈魂或覺悟之道。對蘇菲派詩人魯米8而言，在接近真主的心靈朝聖之旅上，人的精神是以鸚鵡、夜歌鴝或白色隼的形態交替出現的。他如此說道：「當吾聽到汝擊鼓……吾之羽翼即當復返。」中亞的多爾幹（Dolgan）人把幼童的靈魂稱為停棲在生命之樹的小小鳥，而從南美乃至蒙古的「薩滿」，則把他們入神後的恍惚狀態說是如同御風飛行一般。有過瀕死體驗的人，都會提到在靈魂出竅階段的鳥瞰俯視畫面。榮格跟佛洛依德都認為，跟「飛行」有關的夢是最具力量的（儘管在當時，這樣的夢到底是象徵超脫、還是象徵粗暴的性仍存有爭議）。

　　「飛翔」對無法離開地面的凡夫俗子而言，就像是異世界的技能。此外，人們也對飛行這種可直截接近上天的能力崇敬不已。如果飛翔是如此神聖，那麼鳥類、翅膀以及羽毛就是其最有力的象徵，難怪它們會不斷出現在那麼多令人眼花撩亂的風俗、信仰跟儀式裡。鳥類及其化身的各種神祇，在所有神話裡都扮演重要的角色，而飛行則是被小心翼翼守護著的特權，讓他們能藉此通達天人兩界。希臘神話裡，荷米斯（Hermes）靠著那雙羽翼涼鞋快速往來奧林帕斯山，然而凡人之子伊卡洛斯（Icarus）卻因為飛得太高，飛行翼上的蠟被太陽融化，導致墜落身亡。在印度教裡，信使之神迦樓羅（Garuda）是從蛋裡孵出的，有著人身鷹翅，因其飛行能力而有幸成為毗濕奴的座騎，且毗濕奴賜給他永生超越其狡猾世仇蛇靈那伽的優勢。迦樓羅同受印度教徒及佛教徒11的尊崇，到今天，泰國、印尼的國徽以及烏蘭巴托的市徽上，都還可見到他滿布羽毛的形象。

　　在一些傳統文化裡，羽毛象徵著精神面的純潔無暇，並攸關死後魂魄是否能轉入令人嚮往的世界。古埃及人相信在人們去世之後，人身胡狼頭的神祇阿努比斯會以一根羽毛的重量來秤量死者心臟的價值及其中所蘊含的靈魂。如果兩邊重量能夠平衡，亡靈便得以進入冥王奧賽利斯的極樂世界。但要是秤偏斜了，阿比努斯便會把那顆有罪的心臟拋進「吞噬者」阿米特的嘴裡。阿米特是有著鱷魚頭、獅子上半身、河馬下半身的異獸，垂著涎、蜷縮在阿比努斯腳下。祕魯亞馬遜地區的瓦歐瑞尼人，同樣有著死後要面臨「羽毛審判」的說法。民族學者魏德．戴維斯（Wade Davis）在其著作《一條河流》（One River）中寫道：「每位瓦歐瑞尼人都有一個軀體、兩條靈魂……暫居在腦中的那個升至天上，會在雲層底部碰到一尾聖蚺。唯有當那靈魂的鼻孔有穿洞且飾以最美好的羽毛，魂魄才得以進入天堂。要是被拒於門外，便會墜落地面，並遭蠕蟲啃噬殆盡。」

　　羽毛跟神聖莊嚴之間的連結，並非僅見於薩滿信仰或古代神話，我們也可發現該信念同樣根深柢固地存在於泛一神論的信仰體系中。舉凡基督宗教、伊斯蘭教、猶太教，甚至祆教，全都相信世上有天使；而所謂「天使」，是超越凡人的靈體，是通往與天主合一之道的中介。幾個世紀以來，人們對於天使的描寫竟是出奇地一致，他們都有著明顯的人型，加上一些特徵強化其形象。要加上什麼，才能進一步象徵崇高與屬靈的國度呢？濃毛粗髮？渾身鱗甲？還是像兩棲類的濕黏體表？都不是。打從沃胡馬納、米迦勒、吉卜利里分別在瑣羅亞斯德、摩西、穆罕默德等人面前首次現身開始，這些天使們便擁有一對巨大的羽翼。天使翅膀上的羽毛是極為重要的特徵，跟惡魔邪靈那皮革般的蝠翼型翅膀有著天壤之別。

　　如同早先的荷米斯，這些天使時常帶著神的音信，靠著與生俱來的飛行能力穿梭於凡間與天界。對某些人來說，他們的翅膀跟羽毛代表其複雜的世系，標誌著地位高低。文藝復興時期壁畫上常見的那種圓胖小天使，他們有兩片粗短的小翅膀就要偷笑了；根據各種不同的描寫與敘述，天使長或大天使有多達六對、三十六對，甚至一百四十對的翅膀！而位階最高的熾天使，據說他身上的羽毛像孔雀一樣，綴著上百顆「全視之眼」。有些經文甚至把羽毛直接歸於上帝，比如《新約聖經》詩篇九十一：「他必用自己的翎毛遮蔽你，你要投靠在他的翅膀底下，他的誠實是大小的盾牌。 」

　　確實，人類對羽毛迷戀的面向，就像羽毛本身的自然史一樣五花八門。從宗教到世俗，從務實到空想，從科學到神話、文化與藝術，若想深入探索，上述每一項肯定都要涉及不可。羽毛不僅讓我們對演化以及動物行為有更深層的認識，也提供我們獨特的視角來理解信仰及人類靈轉巧思的歷史。我腦中很快閃過幾個大的主題，成了本書的章節架構。「演化」這部分探究了至今仍有爭議的羽毛起源之祕—它們是打哪兒來的？為什麼會出現？「一團蓬鬆」這部分則研究了羽毛驚人的隔熱性質─從冰風暴中的小鳥，到登山客大衣中的羽絨。在「飛行」這部份，我們來看看羽毛是如何開拓了天空。「迷戀」將告訴你天堂鳥乃至拉斯維加斯繁華地段的艷舞女郎，那種種充滿誘惑的新鮮事。最後一部分「功能」，探討羽毛如何持續演進，這又包括了兩方面，一是自然界，另一是人類對羽毛種種千奇百怪的使用方法。這本書從頭到尾，有許多動物及人物讓羽毛的故事鮮活了起來，這些角色包括了鳥類、恐龍、教授、仕女帽產銷商、發明家、探險家，可說是族繁不及備載啊！

　　身為作者，我的工作就是要讓各位翻開這本書之後一頁接一頁不停地看下去；但身為生物學家，我倒希望你偶爾放下書，暫停一會兒。若你真的停下來，很快就會發現書中所提到的事物，竟然有那麼多就出現在周遭的世界裡。我太太記得她的祖母說過，「三尺之內，必有蜘蛛。」即便是在最整潔的家庭裡，也有不少蜘蛛擠在黑漆漆的角落，或是躲在牆板後面。同樣地，羽毛也在你左右。如果它們不是填充在你的枕頭跟大衣裡，那就是在森林、曠野、庭院、郊區、城市的每隻鳥身上。你會在時尚雜誌、飛機機翼、釣魚用假餌、原子筆、美術等各方面看到羽毛及其影響力，除了這些東西外，我們最常見的鳥類都是這麼把自然奇蹟給穿戴在身上的呢。只要有空，就出門看看牠們吧，仔細端詳，必有所獲！

推薦序

鳥羽之美：台灣版《羽的奇蹟》
黃貞祥│中研院生物多樣性研究中心

　　雖然紐約的夜裡不容易看到星空，鍾正明院士的腦裡卻浮現出夜空中閃爍的星座，各種腦組織中表現的神經黏結分子在螢光顯微鏡底下，在雞脊髓旁的羽毛芽中也閃閃發亮。

　　卅幾年前，鍾院士忙碌地在紐約洛克菲勒大學的傑拉爾德•艾德曼（Gerald M. Edelman，1929 – 2014）主持的分子發育生物學實驗室裡進行博士研究，他在回家的路上，和掉在地上的鳥羽邂逅，靈光乍現地想到鳥類每逢春秋季都要換不同的羽毛，高調艷麗的春羽用來把妹，低調暗淡的秋羽保暖過冬，無論是高調還是低調的羽毛，都可以來自同一個毛囊，那究竟是哪些分子機制在調控呢？鳥羽形態夠複雜，不僅能夠產生多端的變化，也容易分析研究，於是他決定以羽毛為研究模式。

　　鍾院士於一九七八年畢業於台大醫學系，可是他卻未投身臨床醫學，反而著迷於生命科學的奧秘，故遠赴洛克斐勒大學攻讀基礎醫學，在諾貝爾生理學及醫學獎得主、發現免疫系統的蛋白分子之間如何連結的艾德曼博士指導下，致力研究細胞如何形成組織器官的「形態發生」，探討神經細胞之間如何連結。他一拿到病理學博士學位，就擔任該校分子生物系助理教授。一九八七年，轉於美國南加州大學醫學院病理系任教。

　　鍾院士成功找到了神經黏著分子（N－CAM），並研究了其在神經發育中的角度。儘管羽毛和神經組織乍看之下完全不同，可是在組織和器官發育時，其實仍是使用同一套「分子工具」，有異曲同工之妙。鍾院士用心獨闢蹊徑地鑽研鳥羽的「皮毛之道」，逐漸發光發熱，成為世界羽毛研究的先驅和權威。

　　鍾院士不僅在羽毛發育上有重大的成就，他還進一步研究了鳥喙的發育，發現了鴨喙和雞喙在分子生物層次上的不同，這些雞毛鴨喙的研究成果陸續刊登上了《科學》、《自然》、《美國國家科學院院刊》和《細胞》等國際頂尖期刊，其中也包括哺乳動物的毛髮生長的研究，讓鍾院士的皮毛之道在鳥獸之間暢通。

　　這本《羽的奇蹟》非常生動地述說了許多關於羽毛的故事，讀起來趣味盎然。其實近年來羽毛研究在國際上發光發熱的重大突破，有不少都有台灣的科學家參與，這是值得台灣驕傲的領域。

　　《科學》去年底公布了二○一四年十大科學突破研究，其中一大突破是恐龍演化成鳥類的研究，鍾院士的研究居功厥偉，他的研究推演出羽毛的演化發育步驟，讓古生物學家能夠判斷恐龍身上的皮膚衍生物是否為完整的羽毛，或者是原始簡單的羽毛，為解開恐龍演化成鳥類之謎提供了重要的線索！

　　◎羽毛的演化發育生物學

　　時間倒帶回到廿幾年前，當中國遼寧的恐龍羽毛出土後，身為國際少數羽毛研究者，鍾院士對恐龍的羽毛也產生濃厚的興趣。當時有個懸而未決的問題，也就是《羽的奇蹟》裡提到的，羽毛究竟是怎麼演化來的？是先有絨羽狀的羽毛？還是先長出細長的羽軸然後再出現羽枝？還是鱗片直接裂成羽毛的形狀？

　　鍾院士當時發展出一個研究羽毛發育的方便方法。就是把成雞的羽毛拔下，毛囊內的幹細胞會重新生長出新的羽毛，如果在剛拔毛不久後就把一種帶有外來基因的反轉錄病毒注入毛囊，新長出的羽毛就會發展出該轉殖入的基因，藉此改變羽毛的發育。這個方法是其他組織器官難以做到的，加上羽毛形態複雜，可以產生的變化多樣，因此成了很優異的研究材料。

　　鍾院士二○○二年在《自然》發表的論文，首先演示了這個系統的優勢，他們利用反轉錄病毒轉殖基因的方法，調控了幾種發育關鍵分子的濃度，發現幾種訊號蛋白質決定了羽毛的成長情形，造就巨形羽軸、多根羽軸和羽枝增生的羽毛。同時也發現羽毛發育的步驟是先形成羽枝、再長出羽軸，所以合理推論羽毛在演化的過程中，應該是先出現羽軸不完整的絨羽，然後才是羽軸完整的正羽。

　　因為鍾院士在羽毛發育的分子機制上的先驅研究，科學家得以瞭解到一根羽毛在發育時需要的分子機制。各種訊號分子的濃度調控了羽軸、羽枝、小羽枝的數量和粗細，像是WNT3A的濃度梯度決定了羽毛會長成絨毛或正羽。由於鳥類不同身體部位的分子調控的差異，鳥類能夠在身上不同處長出形態各異的羽毛、例如絨羽、覆羽、飛羽、尾羽等等。

　　也因為羽毛發育的調控可能產生的組合頗多，造就了鳥類多彩多姿的羽毛。古生物學家在恐龍化石上也找到了形態各異的羽毛，也是很合理的。

　　◎台灣的羽毛研究

　　「鍾正明院士的工作你聽過嗎？」中央研究院生物多樣性中心主任李文雄院士如此問道。

　　當時是二○○九年的九月，我剛從加州大學戴維斯分校拿到遺傳學博士，回台灣中研院李院士實驗擔任博士後研究員。

　　剛聽到我有些吃驚，因為我曉得鍾院士的工作，記得二○○二年他在《自然》的那篇經典論文刊出時，當時清大生科系碩士班指導教授，當過國立自然科學博物館及現任《科學人》雜誌總編輯李家維老師就很興奮地來找我們，說《自然》有一篇有關羽毛演化研究的重大突變，是一位在加南大任教的台灣人完成的，要我們趕快下載印給他看。李家維老師對恐龍羽毛非常感興趣，常常把長羽毛恐龍的新發現掛在嘴邊。

　　我當時說知道，李院士就說那很好，因為他希望我跟鍾院士合作。李文雄院士在分子演化的領域無人不知、無人不曉，他在十幾年前撰寫的《分子演化》教科書，迄今仍是研習分子演化必讀的經典，沒想到他對羽毛的演化發育生物學也非常感興趣。我要到中研院工作前，寫了份研究計畫書，提出用酵母菌研究蛋白質的分子演化。雖然我博士班是用果蠅進行遺傳研究，可是單細胞的酵母菌理論上更好上手。所以我聽說要改用禽類做研究材料時，感到非常驚訝。

　　我從小也對羽毛著迷，覺得羽毛是最漂亮的生物構造。公鳥簡直就是生物界中最高明的藝術家，而母鳥的羽毛雖然一般上沒那麼亮麗，可是卻是品味不凡的鑑賞者。千里馬常有，而伯樂不常有。儘管公鳥的羽毛能夠因為遺傳變異而變幻萬千，但決定誰能留下後代子孫傳承新意的，還是母鳥啊。我博士班雖然是以果蠅為研究材料，但是卻也是研究雄果蠅性徵的性擇，這道理是相通的。

　　要研究羽毛，先要有鳥禽當材料。還好我得到了中興大學動物科學系陳志峰老師的大力協助，他在興大接手管理李淵百教授土雞研究團隊留下來的珍貴家雞資源。另外還有唐品崎老師和興大生科系鄭旭辰老師的協助。李家維老師在鍾院士的感招下，也加入了家雞種源保育的工作，在屏東高樹的辜嚴倬雲植物保種中心保育珍貴的家雞品系，最有名的是「宮廷雞」，傳說是清朝慈禧太后愛吃的一道菜，宮廷雞雞冠鮮紅、通體潔白、頭頂鳳毛、腳生羽翼、頜下有鬍鬚、全身絲羽纖細如兔毫，十幾年前雞種在大陸滅絕，卻因緣際會在台灣的保種中心復育。

　　中興大學更在陳志峰老師和鍾正明院士的領導下，成立鳥禽類演化與基因體研究中心，英文縮寫就叫作「iEGG」。這是陳老師和鍾院士一次聚會時，鍾院士提議不如也趕個流行，加個「i」來孵顆稱作「iEGG」的蛋，英文全名是「Integrative and Evolutionary Galliformes Genomics」，整合各種資源和領域，用以研究孔雀和鴛鴦春秋羽變換的分子和細胞機制等等。

　　我和鍾院士等人的合作，最初是以捲毛雞為材料。我們發現捲毛雞其主控基因是一種角質蛋白質的變異。該蛋白質在保守區域缺失了廿三個胺基酸，我們把基因釣出來後，在拔毛後的毛囊內利用反轉錄病毒把該突變基因表現在幹細胞內，讓重長的羽毛表現該突變基因，結果就確實讓羽毛給弄彎了。

　　非常有趣的是，我們發現的基因KRT75，和人類的鬚部假性毛囊炎有關。該遺傳病讓修剃鬍鬚後，重長的毛的尖端穿透入囊壁內或卷曲于皮內，引起鬍鬚部異物發炎反應。這個和人類相關遺傳疾病的有趣關連，是我們當時始料未及的，也是基礎研究深具的潛力！我們接著在人類的角質蛋白疾病中找了幾個有待驗證的突變，發現這些突變都能造成各種羽毛生長變異，顯示羽毛或許能夠用來研究人類疾病的分子和細胞機制。

　　二○一一年底我到南加大訪問，結識了對我工作幫助很大的吳平博士，我們後來共同發表了幾篇論文，他給了我非常大的幫助。還有見到當時快結束兩年訪問的林頌然博士，他是台大皮膚科醫師也是醫學工程所副教授，他在鍾院士實驗室研究羽毛的黑色素幹細胞。

　　林醫師好奇多彩多姿的羽毛顏色，是怎樣演化而來的？雖然知道羽毛中有黑色素幹細胞來調控羽毛的顏色，但由於黑色素幹細胞還沒有色素，無法清楚分辨。他成功找到了一種分子標記，可以清楚分辨出黑色素幹細胞。過去科學家只知黑色素幹細胞是影響鳥類羽毛繽紛多樣的原因，但其位置蹤跡不明，導致無法深入探索。

　　和興大的陳志峰老師及鄭旭辰老師合作下，他們也探討了家雞形形色色的羽毛顏色形態的分子細胞機制。羽毛的黑色素幹細胞藏在羽毛底部形成一個環狀像甜甜圈的結構，在空間上變得有很多調控的自由度，讓羽毛顏色可以兩邊不一樣或者是前後正反不一樣，可以有橫紋、多層蕾絲、遠端白點等多種排列方式。他們還發現，有些鳥類的橫紋羽，毛囊內部的纖維細胞會節奏性地定時分泌名為Agouti的蛋白質來抑制黑色素的合成，進而造成白色橫紋。這些發現發表在二○一三年的《科學》。

　　雖然是在羽毛上的基礎研究，但是人類和鳥類都有黑色素幹細胞，只是人的黑色素幹細胞會因老化等原因消失，鳥類則不會全部消失，這項研究或許有助於未來進一步研究人類白髮的成因。

　　鍾院士等人在羽毛的研究過程中，發現了幹細胞的許多秘訣，讓他們往再生醫學的方向發展，這或許是當初選擇羽毛這個冷門的題材當研究題材時始料未及的吧？生命科學的基礎研究最有趣之處莫過於此，許多單純因為好奇心而探討的事物，後來發現原來能夠有非凡的應用價值。所以，不見得要先功利，才能有利可圖啊！

　　《羽的奇蹟》雖然沒有觸及台灣研究者的研究貢獻，但是本不可多得的優異科普作品，作者索爾．漢森非常風趣地述說他和羽毛的各種邂逅經驗，有時涉及科學內部的知識轉折，有時拓展到人類應用羽毛的面向，多處令人不禁莞薾，他風塵僕僕地四處奔走，帶我們探訪尋覓羽毛的各種有趣面向，讓我們見識羽毛無窮的魅力。他的文筆實在太活潑生動了，每讀一章就像看了一部國家地理頻道的影片，可愛的小鳥和拉斯維加斯舞者的身影彷彿能在紙上再現。吳建龍先生的譯文也很流暢逗趣，這會是所有愛鳥人仕無不希望能人手一本的好書！我也希望藉由本文讓更多人知道台灣學者在羽毛領域的發現。