應用昆蟲學─蟲害管理（第2版）

第壹卷　昆蟲結構與解剖

　　在「植物保護」內容中—保護農作物免受害蟲的危害—是本書重要的主題，了解昆蟲的形態和解剖結構是相當重要的。這些知識將幫助植物保護從業人員找到解決有害生物問題的方法，並在不傷害環境的情況下，提高作物生產品質和產量。因此，設計合適的害蟲防治技術至關重要。昆蟲起源於人類起始前的千百萬年，牠們能長久生存繁殖，是由於其外骨骼和攝食習性，使其能夠適應環境變化。了解害蟲具有的口器和相關取食習慣，可以讓我們採取有效的植物保護措施；了解變態類型，可以使人們認識害蟲，進而明白其發育的哪個階段會引起損害，以及針對其最脆弱的部分，設計防治管理方法。本卷中提供的簡要資訊，將使植物保護從業人員理解各種管理實踐背後的邏輯，並促使人們開發對環境和健康更加安全的新措施。

第一章　緒論

一、何謂昆蟲？
　　在生物術語中，昆蟲是「節肢動物」（arthropoda；衍生自希臘單字「arthron」指關節，和「podos」指足）或具有足分節的生物。昆蟲亦是無脊椎動物（缺乏像人類和其他高等動物一樣的脊柱）與身體外部分節，除了六隻足外，還有其他分節的附肢。昆蟲具有外骨骼（exo = 外部），意味著牠們的骨骼在身體外，此與人類及脊椎動物骨骼在體內是不同的。其他生物如螃蟹、蝦、蜘蛛、蠍子、蜈蚣等都是節肢動物，但昆蟲具有以下明顯的相異特徵：
　　1. 昆蟲有明顯的三個體節：頭部、胸部和腹部；
　　2. 昆蟲在成蟲期具有三對分節的足。
　　昆蟲有時被稱為六足（hexapoda；「hexa」是指六，「poda」是指足；有六足之生物）動物，擁有二對翅，與足皆連接到胸部。成蟲期腹部有六至十節，在頭部有一對分節的觸角，觸角是牠們的感覺器官。
　　研究昆蟲的生物學專業稱為「昆蟲學」（Entomology），源自兩個希臘單字，「entomon」指「切成片或分節」，「insect」及「-logia」指科學研究，故昆蟲學是指昆蟲的科學研究。昆蟲學家（entomologist）是研究昆蟲各方面的科學家；包括形態學、解剖學、分類學、生物學、生態學、行為學或更多，以更了解昆蟲為唯一目的。昆蟲學是非常廣泛的領域，本質是應用科學。
　　昆蟲起源於超過2 億5 千萬年前，人類只不過起源於1 百萬年前。作為獵食者與採集者，人類與昆蟲之間並未產生太大的問題，因為當時地球人類的數量稀少。隨著人口的增加，人類不再從事狩獵與採集，而是轉變為群聚生活，主要食物來源來自種植農作物或飼養動物。自此開始，遭遇到昆蟲攝取作物、傳染病害，導致降低作物產量的問題。牠們也成為致命疾病的媒介，傳播如瘧疾、瘟疫和其他疾病，這就是人們開始研究昆蟲的原因。對於早期的研究人員來說，首要任務是如何減少對人類財產的傷害—作物、家畜和自己的健康。即使在今天，昆蟲學家產生的大部分新知識，廣義上也屬如何減少對人類及食物供應的損害。

二、何謂有害生物？
　　有害生物（pest）定義標準，是對人類（Homo sapiens）經濟上重要物種有害的任何一種動、植物（如：雜草）。經濟上重要的植物包括糧食作物、休閒植物（園藝植物）、藥用植物，以及森林樹木等。有害生物包括昆蟲、蟎類、壁蝨、野鼠、兔子、鳥類等。雜草生長在農業區，與農作物競爭土壤水分和養分，也會被視為有害生物。在本文中，植物病害肇因如真菌、細菌、病毒和線蟲亦被認定為有害生物。

三、昆蟲生活史
　　典型的昆蟲生活環包括四個階段：卵、幼蟲（larva）、蛹（pupa）和成蟲期。植食性昆蟲視物種而定，成蟲會在植物表面或體內、土壤內產卵。卵不取食，經過一段的孵化期後，成為幼蟲，通常一個卵孵出一隻幼蟲。所有昆蟲在幼蟲期是主要的取食階段，要為危害植物負起部分責任。發育完全的幼蟲會進入靜止期（除呼吸外並不活動），稱為蛹。蛹位於植物表面、植物體內或土壤中，視昆蟲種類而定。完成所需的「蛹期」後，蛹轉變為成蟲。有些成蟲以植物為食，如同幼蟲一樣造成損害，其他成蟲則依靠花蜜或植株上的露水存活。雌、雄成蟲交配後，雌成蟲開始產卵，繁衍後代。每個生命階段的時間長短，取決於溫度；通常溫度越高，每階段的時間越短。上述基本的生活階段在不同類群或「目」的昆蟲略有不同。
　　有一群昆蟲稱作「外生翅群」（exopterygota），此類昆蟲只進行三個階段：卵、若蟲（nymph）與成蟲，若蟲與成蟲兩階段皆取食植物，除體型有大小差異外，外觀相似，唯成蟲具翅而若蟲沒有。

四、昆蟲多樣性與豐度
　　昆蟲在體型大小、形狀、顏色、棲息地、取食習性等方面是高度多樣化的。有些進行長距離遷移，有些是定居原地。部分昆蟲體型比最大的原生動物還小，其他則大於最小的哺乳動物。牠們可能在土壤表面或土壤下、海洋、空氣中被發現，棲息在熱帶雨林、沙漠或苔原等。牠們攝食各式各樣的食物—綠色植物、枯木、動物屍體、糞便、其他外來物質，可適應極端氣候，以上皆是昆蟲數量如此龐大的原因。目前已知的昆蟲物種已經超過一百萬種，相當於世界上所有生物物種的45% 以上。

五、為何研究昆蟲？
　　我們需要研究昆蟲有幾個原因，其中最重要的兩者，是保護我們的食物供應和身體健康。
（一）保護食物供應
　　我們種植農作物來作為人類與家畜的食物所需，昆蟲對農作物的任何損害都可能會減少糧食補給。取食棉花和林木的昆蟲，則會減少衣料纖維（布）和住家（木材建造的房屋）建材的供應。有些靠植物維生的昆蟲，雖不會造成原物料損害，但牠們在植株間傳播病害的行為，會減少作物產量，進而威脅到我們的日常生活。
（二）保護身體健康
　　昆蟲如蚊子、跳蚤等和其他幾種會傳播人類的疾病，如：瘧疾、黃熱病、登革熱、鼠疫等。這些疾病讓人類身體虛弱，從而耗損耕田或從事其他工作的能力，降低了人類生計。
　　為了發展適當的防治措施，以減少昆蟲對作物的危害，我們必須研究昆蟲。本書重點是研究如何減少危害人類食物和纖維供應的昆蟲。在臺灣，重要經濟作物有水稻、蔬菜與果樹，所以本書將著重於上述作物的害蟲。

六、昆蟲是作物害蟲
　　昆蟲與其他生物，包括植物病原體，會取食農作物或與作物競爭生存空間、營養和陽光（如：雜草），通常被稱為「有害生物」。這些生物除了昆蟲外，還包含蟎蜱、植物致病性真菌、細菌和病毒、線蟲、田鼠、鳥和雜草等。這些生物有權利攝食牠們需求的食物，但是，因為牠們以人類所種植的農作物維生，故我們稱之為「有害生物」。
　　為了設計妥當的措施以減少昆蟲對作物的損害，我們必須了解昆蟲如何取食？為何只取食某些植物？或只活躍於某一作物生長期等疑問，以及昆蟲如何繁殖，並增加其族群數量而導致更多的傷害。為了要了解所有現象，我們致力於研究昆蟲生物學、形態學、解剖學、生理學、生殖、生態、行為等。本書後續章節中，說明昆蟲造成的作物損害，以及如何防治此狀況並「管理」害蟲。

第壹卷　昆蟲結構與解剖

　　在「植物保護」內容中—保護農作物免受害蟲的危害—是本書重要的主題，了解昆蟲的形態和解剖結構是相當重要的。這些知識將幫助植物保護從業人員找到解決有害生物問題的方法，並在不傷害環境的情況下，提高作物生產品質和產量。因此，設計合適的害蟲防治技術至關重要。昆蟲起源於人類起始前的千百萬年，牠們能長久生存繁殖，是由於其外骨骼和攝食習性，使其能夠適應環境變化。了解害蟲具有的口器和相關取食習慣，可以讓我們採取有效的植物保護措施；了解變態類型，可以使人們認識害蟲，進而明白其發育的哪個...

作者序

　　作為大學教師，我們在臺灣三所大學和其他國家的大學部和研究所開設了植物保護學課程，尤其是農作物害蟲管理的課程，時間長達25 年以上，而N. S. Talekar 也曾在中國和印度的三所大學任教。這本教科書是我們在課堂內進行的教學，以及與學生互動經驗的結晶。為了更有順序地講授害蟲知識，將本書分為三個部分：(1) 昆蟲外部和內部結構與功能的基本知識；(2) 各種害蟲管理技術；(3) 臺灣各種經濟重要農作物的生物學、危害性質和害蟲管理。在第三部分中，強調了解重要經濟作物的害蟲的生物學、危害性質和發生季節的重要性，以便採取妥善的管理措施（防治措施）來防治這些害蟲。殺蟲劑已成為現今常見的害蟲管理工具，而使用殺蟲劑防治害蟲時，必須使用政府當局推薦的殺蟲劑種類。這是為了避免害蟲對殺蟲劑產生抗藥性，此在包括臺灣在內的所有發展中國家都是一大問題。
　　這些年來，課堂教學在主題和教學方式上都有很大的演變。身為學生時，我們屬於IPM（蟲害綜合管理）概念出現的早期，但是在開始教學時，我們不得不講授IPM 作為管理害蟲的經典方法。
　　作為我們的職業責任的一部分，在南亞、東南亞、東非和中美洲實施國際資助的蔬菜病蟲害防治項目時，我們發現課堂上關於IPM 的概念幾乎從未被用來防治農民田間的害蟲。許多農民認為這很費人力，大多數情況下，農民無法分辨有害生物的成蟲、幼蟲或若蟲齡期，以採用經典IPM 中建議的防治措施。近30 年間，農民正在根據自己的判斷對蟲害管理做出「噴灑化學殺蟲劑」的決定。他們使用的化學物質不一定是政府機構推薦的。在許多情況下，他們會諮詢農藥商店老闆使用何種農藥。這種情形在過去的40 至50 年中一直在進行，但是教科書仍持續倡導IPM。根據我們的實際經驗，這種情況在所有發展中國家甚至新興國家（例如遠東國家）都是如此。
　　因此，在這本教科書中，我們使用在糧食生產方面越來越常用的術語—糧食生產的「可永續性」或「可永續農業」。氣候變化，尤其是全球暖化，是世界性現象，世界各地已經在遭遇。鑑於氣候變化，糧食生產將受到影響。蟲害為人類的食物造成了沉重的損失。植保專家必須在減少由害蟲引起的產量損失中扮演重要角色。全球變暖將加劇蟲害問題。在這本教科書中，詳細介紹了生物學、季節性以及經濟上重要糧食作物的有害生物所造成的損害的性質，並使用網路設備（Internet）顯示害蟲和牠們危害的圖片，以方便讀者識別害蟲並採取可永續性的管理措施以減少危害。殺蟲劑仍然是有害生物管理中的重要工具。對於殺蟲劑的使用，我們提倡依靠政府的官方建議，僅使用政府當局推薦的化學藥品。
　　在準備本書時，N. S. Talekar 得到了國立中興大學國際農業辦公室的大力幫助，其前任主任申雍博士和現任主任黃紹益博士向他發出每年聘書。我們也感謝辦公室工作人員方韻筑小姐、羅文君小姐和簡均宇小姐提供了N. S. Talekar 很多幫助，才能夠完成本書的英文原版。國立中興大學昆蟲學系的侯豐男教授邀請N. S. Talekar 加入，並介紹他進入這所大學的國際農業中心，自2012 年8 月開始任職至今，N. S. Talekar 非常感謝侯教授。
　　本書專門為我們的學生所準備，希望他們使我們成為更好的老師。

N. S. Talekar（戴樂楷）
蕭文鳳

作者序

　　作為大學教師，我們在臺灣三所大學和其他國家的大學部和研究所開設了植物保護學課程，尤其是農作物害蟲管理的課程，時間長達25 年以上，而N. S. Talekar 也曾在中國和印度的三所大學任教。這本教科書是我們在課堂內進行的教學，以及與學生互動經驗的結晶。為了更有順序地講授害蟲知識，將本書分為三個部分：(1) 昆蟲外部和內部結構與功能的基本知識；(2) 各種害蟲管理技術；(3) 臺灣各種經濟重要農作物的生物學、危害性質和害蟲管理。在第三部分中，強調了解重要經濟作物的害蟲的生物學、危害性質和發生季節的重要性，以便採...

作者序

第一卷　昆蟲結構與解剖
第一章　緒論
第二章　昆蟲的形態
第三章　昆蟲系統學：分類
第四章　昆蟲消化系統
第五章　昆蟲生殖系統
第六章　昆蟲神經系統
第七章　昆蟲呼吸系統
第八章　昆蟲生長與發育

第二卷　害蟲管理方法
第九章　害蟲管理方法──永續
第十章　害蟲管理方法──非永續（殺蟲劑）

第三卷　作物害蟲
第十一章　水稻害蟲
第十二章　蔬菜害蟲──十字花科與番茄害蟲
第十三章　蔬菜害蟲──辣椒、葫蘆科、洋蔥與大蒜
第十四章　蔬菜害蟲──茄子與甘藷
第十五章　玉米害蟲
第十六章　馬鈴薯害蟲
第十七章　豆科作物害蟲
第十八章　甘蔗害蟲
第十九章　棉花害蟲
第二十章　果樹害蟲
第二十一章　蘋果害蟲
第二十二章　桃樹害蟲
第二十三章　梨樹害蟲
第二十四章　李樹害蟲
第二十五章　菸草害蟲
第二十六章　倉庫害蟲

索引　
附錄—補充圖片
參考文獻

作者序

第一卷　昆蟲結構與解剖
第一章　緒論
第二章　昆蟲的形態
第三章　昆蟲系統學：分類
第四章　昆蟲消化系統
第五章　昆蟲生殖系統
第六章　昆蟲神經系統
第七章　昆蟲呼吸系統
第八章　昆蟲生長與發育

第二卷　害蟲管理方法
第九章　害蟲管理方法──永續
第十章　害蟲管理方法──非永續（殺蟲劑）

第三卷　作物害蟲
第十一章　水稻害蟲
第十二章　蔬菜害蟲──十字花科與番茄害蟲
第十三章　蔬菜害蟲──辣椒、葫蘆科、洋蔥與大蒜
第十四章　蔬菜害蟲──茄子與甘藷
第十五章　玉米害蟲
第十六章　馬鈴...