薊馬：纓翅類群的小昆蟲(第1版)

名人推薦：【審閱序　薊馬非馬，何也？】

　　記得是在去年十一月二日的中興大學昆蟲學系系友會活動，遇到久違的張念台教授，中午的餐敘飯飽酒足之後，張教授提及他撰寫中的薊馬小書即將完稿，擬請我指教及寫序；我和張教授的交情逾四十年，老友的盛情邀請難卻，雖然我不懂薊馬，但我深感榮幸當場慨然允諾。在年關將至的十二月二十七日收到張教授來信再次邀請及附寄書檔，電子檔的頁數超過四百頁，是一本長篇幅的著作。本人有幸在出書之前拜讀全書初稿，深感內容豐富多樣，極具學術參考與應用價值，衷心樂意向讀者推薦這本好書。
　　張教...

第1章 毫釐絲忽：概說纓翅薊馬

　　生物學家哈思克（David George Haskell）在田納西州東南一座山坡老生林地，選了直徑一公尺、他稱之「曼荼羅」（梵語mandala）的一小塊地，經過一年的仔細觀察，記錄這個小小「樣區」內從土壤、菌類、昆蟲、植物到鳥獸的終年變化、交互作用以及帶來這塊「曼荼羅」地、甚至整座森林的生意與風景。寫成《森林祕境：生物學家的自然觀察年誌》一書（蕭寶森譯，商周出版）。不錯，像他一樣要能從一粒沙看世界，確需有讀萬卷書的博學多聞，但要從一朵花見天堂，其實還需能融入大自然的開闊胸襟吧。
　　如果你看多了談甲蟲的書、見多了各處的蝴蝶，如果你賞過了螢火蟲、聽多了蜜蜂傳粉釀蜜的故事，那繽紛多樣的昆蟲世界中或許還有你根本不知道的「薊馬」。當然，如果你是「內行人」，認為昆蟲學教科書中「纓翅目」談的太少，覺得關於薊馬還有許多值得認識的，那就讓我為你說說這種形微體小、卻相當有趣的蟲子吧（圖1-1）。
　　話說從頭，昆蟲是泛甲殼類（pancrustacean）的六足無脊椎動物，早在侏儸紀恐龍時代之前，昆蟲就可能出現在地球上了，當1928 年科學家報導從英國蘇格蘭的古老紅砂岩中挖出了有毛翅的萊尼蟲（Rhyniognatha hirsti）化石之後，依據它的大顎結構，六足昆蟲（Insecta）源出歷史就被認為應在4.38 億至4.08 億年前的泥盆紀（Devonian）早期了。當然億萬年來地球氣候的變遷，不只一次的毀滅了一些遠古的昆蟲，但也多樣化了演化中的它們，持續至今的現代昆蟲（包括薊馬）大約都自三疊紀（2.5 至2.0 億年前）起陸續出現於地球的舞臺。
　　節肢動物門、昆蟲綱中跟頭蝨、椿象祖先近親的纓翅目（Thysanoptera）之名是來自希臘語（thyasnos = fringe 緣毛；pteron = wing 翅），此目昆蟲英語普通名為“thrips”（單複數都要加s），也是源自希臘語“θριψ” 的拉丁名詞，意為木頭蛀蟲（wood-worm），西班牙語則稱「植物蝨子」（piojitos de planta）。說起來蠻尷尬的，早先人們認知的“thripes” 並非今天我們所說的薊馬，杜克大學（Duck Univ.）1658 年出版愛德華．托普塞爾（Edward Topsel）所著的《四足獸、蛇與昆蟲歷史》（The History of Four-footed Beasts, Serpents, and Insects）書中「談蔬菜上有六足的蟲與樹中第一隻蟲」的第19 章（第1,082 頁）中提到「⋯⋯那些在堅實和乾燥的木材中繁殖的蟲稱為薊馬⋯⋯ 」。再由他對此蟲「體白、頭黑或褐紅，六根細足近頸部，⋯⋯ 」的描述令人懷疑當初所謂的“thripes” 是一種木材中的某種甲蟲（幼蟲），或由他的繪圖（圖1-2 左下角）看來，至多是指枯木上食菌的薊馬吧。
　　日本稱呼薊馬（アザミウマ）的由來，網路上說是古時候關西地區的孩子們採摘薊花，在手掌上輕輕拍打，一邊唱著「ウマデー、ウシデー、馬出よ！牛出よ！」的歌，一邊爭搶從裡面爬出來的黑色和黃色昆蟲而產生的。至於中文稱其為「薊馬」的源由我卻一直查不出來，「薊」是一種菊科薊屬（Cirsium）有刺針、開穗狀小花的草本植物，會不會早年人們常見它出現於遍生路旁、野地與山林的這類植物（尤其是花）上，而給了這名稱？不知道！
　　直到此書付梓前，央請博學多聞臺大昆蟲系吳文哲教授審視時，他寄來1967年汪仲毅所編《六足行》雜誌中向禺先生寫的〈垂翅毛如纓絡Names of Thrips〉短文，提到薊馬為日名，臺灣此名首見於1911 年楚南仁溥〈臺北產薊馬四種〉文中。之後昆蟲學家陳世驤1940 年創「螞」為薊馬的合體名。中國科學院昆蟲學家蔡邦華院士則曾引用爾雅的「蠓」為其名。至於“Thysanoptera” 則是1935 年由中國昆蟲學奠基者之一、熱帶作物害蟲與等翅目分類專家尤其偉翻譯為「纓翅」。這樣看來此類小昆蟲的「纓翅目」中名，乃取其翅狹長、翅緣有長毛的形態特徵。而其俗名「薊馬」則依其喜棲薊屬植物習性上的特點而沿用日名。
　　現在讓我們先看看下圖，你能算出這小片芒果嫩葉上有多少隻小黃薊馬（Scirtothrips dorsalis）嗎？更重要的，由圖1-3 葉片主脈與小黃薊馬的比例，各位可以了解這種昆蟲有多麼「纖微」了吧。
　　薊馬這類昆蟲體型有多小？一般長約0.5-2.0 公釐，有前後狹長的翅二對，特別的是翅緣具纓狀纖毛。這類群的特徵還包括具不對稱的針狀剌吸式口器、足節端部具胞狀囊等。薊馬觸角四至九節。藉翅脈之有無與產卵管的位置，區分為兩大亞目—錐尾亞目（Terebrantia）與管尾亞目（Tubulifera）。此二亞目薊馬外觀的不同在於前者翅具有簡單翅脈、腹末端圓錐狀，雌蟲可見發育完整彎刀般的產卵管（圖1-4）；而後者翅上無翅脈、腹末端為管狀，且雌蟲不具外露鋸狀的產卵管（圖1-5）。
　　過去對於薊馬的探討不甚熱衷與遭昆蟲學家們的漠視，主要是因它們相當微小不易發覺或觀察研究。早年美國麻州農業學院的海因斯（Warren E. Hinds）就甚為感慨，而且認為還有另一原因：可能是這類群的昆蟲定位不明、難以著手探討而遭忽視，像最早我們熟知的生物學之父林奈（Carl Linnaeus），就認為它們屬於半翅目，將其置於半翅目介殼蟲屬（Coccus）之後，接著有人認為它屬直翅目（Orthoptera），還有人認為它是假脈翅目（Pseudoneuroptera）昆蟲。直到1900 年左右，各類薊馬才有了自己歸屬的家—纓翅目（Thysanoptera，也有人稱其泡足目Physopoda）。
　　即便二十世紀後，薊馬還是鮮為學者注意，遑論一般大眾更無認識它們的機會。就像麥可．恩格爾（Michael S. Engel）2018 年所著Innumerable Insects: The Story of the Most Diverse and Myriad Animals on Earth 一書（此書中文版《蟲之道》2024 年由遠足文化、大家出版社出版），談及各類昆蟲，小型者如跳蟲、雙尾蟲、蝨子、跳蚤等都有精彩的介紹，唯獨薊馬未見一言半句的提及，確令人相當遺憾。
　　包含嚙蟲、真蝨、薊馬和半翅目四類昆蟲的準新翅類群（Paraneoptera）中，纓翅目與半翅目被視為姊妹群（sister group，指親緣關係最近的兩個分類支系，二者由同一祖先分化而來）。按照最新的文獻，纓翅目（化石種類不算）錐尾亞目下有紋薊馬科（Aeolothripidae）、斷域薊馬科（Fauriellidae）、異薊馬科（Heterothripidae）、黑薊馬科（Melanthripidae）、食孢薊馬科（Merothripidae）、窄薊馬科（Stenurothripidae）、薊馬科（Thripidae）與烏澤薊馬科（Uzelothripidae）等八科共328 屬。而管尾亞目僅有管尾薊馬科一科（Phlaeothripidae）內含管薊馬亞科（Phlaeothripinae）與寬管薊馬亞科（Idolothripinae）二亞科計457 屬。現今世上纓翅目薊馬已超過六千五百個物種(1)。
　　由於體小，屬於纓翅目薊馬的物種鑑定得先製作玻片，方便於顯微鏡下觀察。除了蟲體的觸角、頭、足、翅、體等需舒展平整的鋪於載玻片上，再覆以蓋玻片並封埋，更重要的是要附上標籤，習慣上我們會在標本右方記錄採集地點、寄主、採集時間與採集者（拉丁文“legit” 簡寫為leg.），左方則為該標本的學名、性別、標本模式及鑑定者（拉丁文“determinavit” 簡寫為det.）姓名。玻片標籤提供了該標本詳盡的資訊，是存證與研究的重要參考依據（圖1-6）。
　　首先簡單地描述一下顯微鏡下薊馬的形態特徵，也讓大家先熟悉一些專有名詞，有利於後續的閱讀。錐尾亞目薊馬的構造與分類特徵如圖1-7，而管尾亞目薊馬的形態特徵則如圖1-8：

口器與食物

　　「蟲以食為天」，薊馬取食的口器在昆蟲綱中算是較為特別的，其大顎、小顎都特化為針狀，更因右大顎退化成為不對稱型的剌吸式口器，近年來學者對不同薊馬口器的顯微結構有詳細的研究，他們多主張薊馬口器並非所謂「銼吸式」（rasping-sucking type），而是屬於「剌吸式」（piercing-sucking type），原因是各種植食或捕食性薊馬攝取食餌的汁液時，都先將包藏大、小顎口針的口吻（mouthcone）置於食物上方，而後以其內唯一實心之左大顎穿剌表面，再將有凹槽之左右二小顎針相合組成管狀刺針，伸入傷口吸食（圖1-9）。即便是取食真菌孢子，有5-10 μ 寬的口針之大管薊馬亞科（Megathripinae）薊馬，也是如此吸食汁液。早年俄羅斯聖彼得堡大學昆蟲系的格林菲爾德（E. K. Grinfeld）教授就認為，少了右大顎乃是遠古薊馬祖先為了取食孢子與花粉的適應演化結果(2)。除了取食植物葉片、花粉或造癭之外，還有許多薊馬生活在落葉或枯木上以真菌菌絲或其孢子為食，也有部分薊馬捕食葉蟎、粉蝨卵、甚至介殼蟲者，最近有人還發現有薊馬竟然外寄生於角蟬（treehopper）身上，看來薊馬的寄主食物範圍相當廣泛。
　　不論那種食餌，薊馬取食的過程中，從接觸食物表面、伸出大顎、再以小顎針吸取汁液，而後食物經過食道、圍食腔（cibarium）進入腸道。此過程中並無對食物（尤其植物）作「銼磨」的動作或現象，稱其口器為「刺吸式」才是正確的。至於植物葉片受薊馬吸食後常呈現「銼狀」傷口，這是因為針狀大顎探剌、保持傷口開啟與小顎針出入剌吸組織的結果，植物葉片受害嚴重時會呈褐化、皺縮、扭曲，甚至萎凋之現象。

觸角與感覺

　　薊馬觸角呈鞭狀，各節形狀隨種類不同而異，而其數目雖為四至九節，但通常觸角由七至八節組成，而有些薊馬在觸角的第三或四節常有叉狀或單一的感覺錐（sense cones）構造，此為分類特微之一。當然鑑定時，以觸角節數來分類，有時會有困難，我們就不止一次發現少數薊馬標本（像圖1-10 的豆花薊馬Megalurothrips usitatus）其左右觸角節數竟然不同，因此需配合其他特微來區別不
同的屬、種。
　　昆蟲觸角包含許多感覺器官，可以感知環境線索並可充當機械與化學感受器。薊馬觸角上除了第三、四節上的感覺錐外，還有其他嗅覺和味覺的感受器也與其他昆蟲一樣能檢測和區分重要的氣味，以識別配偶和辨別寄主食物。甚至小黃薊馬的觸角還被發現有感測溫濕度的功能。當然，因應不同的行為、齡期、性別與物種，薊馬觸角上的感覺器種類、數量與功能都會有不同，像最近北京中國農大的Yan-Qi Liu 等人就查出了危害苜蓿的三種薊馬，它們觸角上就有錐形（sensilla basiconica）、刺形（chaetica）、腔內（coeloconica）、毛形（trichodea）、鐘形（campaniformia）以及腔形（cavity）等等感覺器，能偵測與辨認各種外在的化學或物理刺激(3)，這種感知外在環境、攸關生死與適存的器官，我們後續會談，其構造與功能複雜程度遠超過我們的想像。

複眼與單眼

　　薊馬二複眼分別位於頭前側兩方， 這和其他昆蟲一樣， 其構成的小眼（ommatidia）數目隨種類不同而異，通常約有30-80 個，這些小眼是微小的獨立感光單元，由角膜、晶狀體和區分亮度與顏色的感光細胞組成。它們的視覺功能也與其他昆蟲一樣，由各小眼對物件不同方位部分的獨立成像，再輸入組合而成完整的圖像，當然也能區辨明暗、顏色與物件的移動。視覺除了可助昆蟲覓食與尋找配偶外，還能進行趨光、偽裝或體軀著色、偵測藏身處所與地標、尋得產卵地點等等行為。藉由薊馬對不同顏色之偏好，我們能對其進行誘集。
　　薊馬成蟲複眼之間還常有單眼（ocellus，複數為ocelli）三個，對昆蟲而言單眼是單純的光接收器（photoreceptor），不能接收圖像，只能受光照強度變化所影響。而薊馬三對單眼剛毛（Ocellar setae）排列位置也是分類依據（圖1-11）。近年甚至有人認為其單眼還能感應大氣電離子的變化，而影響薊馬的群聚與遷飛。

翅與飛翔

　　昆蟲覓食、求偶、產卵、避敵、分散、遷移等等許多為自己、族群或整個物種生存的活動，最成功的演化便是成蟲有了翅。薊馬成蟲有細長的翅兩對，翅邊緣有長纖毛，翅脈簡單，錐尾亞目的薊馬此種纖毛約占前後翅總面積的80%，且翅上還著生微毛（microtrichia），並具前緣脈及兩條縱脈，脈上則著生粗短剛毛；有些薊馬除翅縱脈外，尚有明顯的橫脈。相對地，管尾亞目薊馬前翅則無翅脈，翅上亦不具微毛（圖1-12）。如果注意看它們停下時，錐尾亞目薊馬的雙翅是平行放在腹背上方，而管尾薊馬的雙翅則相互交疊於背方。
　　薊馬為微型昆蟲，翅長約僅0.8-1.6 mm，寬約0.2-0.4 mm，飛行力甚弱，飛行速度每秒約只5 cm。就黏性流體力學的觀點而言，其飛翔時慣性負載（inertial load）低，翅受阻於氣流，而使其上舉力小於拖拉下降之力量而難於飛行。怎麼辦呢？演化給它的解決方案是翅緣長出纖毛（fringe cilia），除了後翅前緣外，薊馬翅緣纖毛的基部都卡在細長的纖毛托座中（socket）樞轉，飛行時會被鎖定在打開位置，使翅面積加倍。正如同其他微型昆蟲（像某些寄生蜂）在翅緣也生有纖毛的目的一樣，這是使其翅上舉的阻力減小。另外相對簡化的翅脈則是為了使翅拍動時，翅後緣不致變硬而翅傾斜角度可望加大，進而降低下拖力達成飛翔的功能。
　　當然，薊馬的纓翅對其飛行最大的幫助，其實是讓蟲體在空中長時間的停留，以便風與氣流將它們吹到很高、很遠的地方。早年華盛頓美國農業部的格里克（P. A. Glick）利用飛機在1,000 英尺以上空中捉到的薊馬就至少有十種之多，而一萬英呎（3,100 公尺）以上的高空則捕到過美東花薊馬（Frankliniella tritici）與禾簡管薊馬（Haplothrips graminis）(4)。乘風分散其實具有相當的適存意義。其他有關薊馬翅的源起、演化、流體運動及作用等更是有趣的話題，我們也會在另一專章中再談。

足與胞狀囊

　　薊馬前、中、後胸部共有足三對，上生剛毛。各足也和一般昆蟲一樣，從近體端向外分基節、轉節、腿節、脛節與跗節，跗節一或二節，末端有爪一至二支，特別的是跗節前端具一個明顯的胞狀囊（bladder），這是纓翅目又稱泡足目的原因，此囊狀物藉由血淋巴壓（hemolymph pressure）的變化而可翻轉，加上前端有齒狀突起，是薊馬攀附爬行葉片或花果時不至滑落的支撐物（圖1-13）。加拿大亞伯塔大學的薊馬解剖學大師赫明（B. H. Heming）曾特別撰文，說明了薊馬足的前跗節由一般昆蟲所具的褥墊（arolium）構造變大，再與鉤狀爪（ungues）邊緣癒合變形特化成胞狀囊的構造，並提出此構造可能與逃逸機制有關的隨機源起論點(5)。
　　其實薊馬以足爬行是其最主要的移動方式。除了爬行外，另有少數的棍薊馬（Dendrothrips sp.）能將後足摺於胸下方，再彈起跳躍。更有像叉突碩管薊馬（Dinothrips spinosus）雄蟲，其前足跗節有大齒突、脛節側有小齒、腿節膨大，再加上前胸兩側的叉突，有如全副武裝的刀鋒戰士，這樣齊全的戰鬥裝備所為何來（圖1-14）？另外，以韌革菌屬（Stereum）真菌為食的棘器管薊馬（Hoplothrips
pedicularius）雌、雄都有具翅及無翅二型，無翅雄蟲的前足跗齒特別強大，作為爭取配偶爾戰鬥之用，戰勝的優勢雄性就能確保80% 的交配機會，並且在產卵期間能最頻繁地與雌性交配。更有一些具社會性的造癭管尾薊馬，像澳洲的間枝管薊馬（Kladothrips intermedius）的兵族，它們前足脛節上常有膨大的刺或距，是護（癭）巢，抵抗入侵者的戰鬥武器。這些支持適存行為的構造多樣性，我們也待後續慢慢來談。

腹部與生殖器

　　薊馬腹部十節（常見第11 節遺跡），通常第一與第八節有氣孔（spiracles）。管尾亞目之第一腹節退化，腹部二至七節背方一般有二成對的S 形剛毛，作為休息時勾住翅緣纓毛之用（圖1-15）。第九節腹節有三對後緣刺毛，而第十節腹節則成細長管狀。錐尾亞目之薊馬第十腹節則常呈圓錐形，而第八腹節腹板常退化，或與第七腹節癒合，雌性腹部末端具產卵管（ovipositor），由兩對鋸齒狀瓣合成，體內有八條微卵管（ovarioles）及球形、有色的貯精器（seminal receptacle）儲存交配所獲的精子。有趣的是花薊馬屬（Frankliniella spp.）雌蟲的產卵管向上彎，而薊馬屬（Thrips spp.）雌蟲產卵管則多向下彎。雄性薊馬生殖器則由成對的附屬器和一陽莖（aedeagus）組成，它們都縮在腹內。錐尾亞目薊馬科的雄蟲腺室位於腹部腹板中央區域，其內聯結之腺體細胞與聚集費洛蒙（aggregation pheromone）的釋放有關。另外，薊馬與同種或不同種生物間的交互作用，各類訊息化學物就扮演了相當重要的角色。甚至有薊馬（如腹鉤薊馬）能利用其腹末節的尾端剛毛（terminal setae）當支架來支撐其分泌液，而此分泌液所含揮發性化學物則與忌避天敵有關，這些也是有趣的話題。

變態與生活史

　　昆蟲自卵孵化後，生長發育過程中由卵到成蟲，其形態、習性與行為常會改變，我們稱為「變態」（metamorphosis），若像蝶蛾甲蟲等經卵、幼蟲、蛹而變為成蟲者，稱之為完全變態類（Holometabola），這類蟲的幼期（包括蛹）都見不到翅芽，形態也與成蟲根本不同（像毛毛蟲與蝴蝶），更有不食不動的蛹期，翅只有成蟲羽化後才得見。相對的，若僅由卵發育為若蟲，再直接變為成蟲而無蛹期者，則稱為半變態類（Hemimetabola）。像蝗蟲、蟑螂它們幼期形態與成蟲相似、但沒有蛹期，而翅芽隨發育過程中慢慢長為成蟲的作用翅（可用於飛翔）。
　　然而，困擾的是薊馬的生活史介於這兩種變態類型之間，由卵孵化後的兩齡為活動性強的無翅（芽）幼蟲，之後錐尾亞目薊馬的第三與第四齡為具有外生翅芽，並常落土化為不甚活動的前蛹與蛹（圖1-16）；而管尾亞目薊馬一、二齡幼蟲後，以第三齡為前蛹，第四、五齡為第一蛹與第二蛹，再羽化為具有作用翅之成蟲。它一、二齡幼蟲無翅芽，更有不動的蛹期，也不對。後來德國哈勒─維滕貝格大學（Halle-Wittenberg Univ.）動物系的莫里茨（Gerald Moritz）教授下槌定音，他認為從肌肉系統、消化道、神經系統和感覺器官中觀察到的變化，加上胚胎發生的調節作用等等都顯示，薊馬應該和雄性介殼蟲與完全變態的內生翅類（成蟲之前都不見翅）的昆蟲放在一起，屬於完全變態類(6)。所以，我們要用「幼蟲」（larva，複數larvae）來稱呼薊馬幼期，而不是用不完全變態所稱之「若蟲」（nymph）。雖然“nymph” 在希臘神話中是指出現山林原野自然幻化的精靈，感覺上要比“larva”在以羅馬語採用時另有一種神祕、鬼魅、幽靈，甚至還有「革命」之意涵要好多了。
　　至於薊馬完成一個世代需要的時間則受很多因素影響，溫度、濕度、食物、密度、天敵，甚至大氣中二氧化碳（CO2）的濃度等等，這部分有機會我們再來談。

第1章 毫釐絲忽：概說纓翅薊馬

　　生物學家哈思克（David George Haskell）在田納西州東南一座山坡老生林地，選了直徑一公尺、他稱之「曼荼羅」（梵語mandala）的一小塊地，經過一年的仔細觀察，記錄這個小小「樣區」內從土壤、菌類、昆蟲、植物到鳥獸的終年變化、交互作用以及帶來這塊「曼荼羅」地、甚至整座森林的生意與風景。寫成《森林祕境：生物學家的自然觀察年誌》一書（蕭寶森譯，商周出版）。不錯，像他一樣要能從一粒沙看世界，確需有讀萬卷書的博學多聞，但要從一朵花見天堂，其實還需能融入大自然的開闊胸襟吧。
　　如果你...

【自序　千秋蟲事話薊馬】

　　說實在的，寫這本書並不在我退休後生活的規劃之中，當初看著學校實驗室搬回家許多有關薊馬的玻片、標本、文獻與書籍，心想：這些東西在斷捨離後就將消逝，不但可惜也甚遺憾，於是試著選些這類群有趣的主題著手整理與記述。首篇談遠征美國的樟薊馬於2019年底寫成，期間搜尋資料、閱讀文獻、比較考證，自覺確有減緩癡呆之功效。然而時光匆匆，一年後才又完成介紹危害蓮花的小黃薊馬、帶著腹尾忌避物的腹鉤薊馬、孤雌生殖的蔥薊馬，以及盾蚧殺手褐帶翅虱管薊馬等四篇初稿。這之後，才想到若要全面介紹纓翅這類群的小昆蟲，那就應該規劃一個完整的架構，系統性地從薊馬的分類與親緣介紹起，再以口器、觸角、眼與翅等形態構造及功能作用的複雜多樣，來關聯這類群中不同物種的生物學與生態角色—如孤雌生殖、群聚群飛、訪花傳粉、寄主偏好等等。撰寫的工作斷斷續續，直到最後寫完造癭薊馬與薊馬癭兩章，抬頭一看已是2024年的歲末了。完稿30章，竟花了五年的時間，老驥伏櫪猶覺力有未逮。
　　薊馬，多數人對其毫無所悉，即便學習生物甚至昆蟲系的學生，也對其相當陌生。倒是農友們，尤其溫網室栽種蔬果花卉者，這些年因為一些薊馬的嚴重危害，而得知這類體小難見與不易防治的昆蟲。其實地球上所有類群的生物，不論體型大小或構造簡繁，都有其適存的特性與生態上所扮演的角色。薊馬也一樣，除了危害農作物的一些物種之外，更多的是食孢、噬菌、造癭、傳粉與殺蟎、獵蝨的繽紛生命與演化驚奇，以及它們在生態系中與其他生物錯綜複雜的交互關係。這些都是本書想介紹給各位的。
　　執筆時，雖然總想寫得通俗平易些，奈何對象愈是小眾，科普的難度也愈大，像介紹花薊馬時，若不附上學名Thrips hawaiiensis，就可能與臺灣花薊馬（Frankliniella intonsa）混淆，這是完全不同屬的兩種薊馬。又像國外學者名字若不附上其英名，可能又與其他著作中的譯名不同。更如一些專有名詞，像同資源群（guild），若不解釋「指同一生態系中，利用相似資源或以相似方式獲取資源的物種」，則易讓人誤會為公會、行會，而不知所云。凡此種種都可能造成閱讀障礙，讓讀者卻步。這除了怪筆者寫作功力不夠外，只有請讀者多擔待了！
　　感謝提供各種地球上生物資料的全球生物多樣性資訊機構（GBIF, Global Biodiversity Information Facility）、向世界公開生物多樣性文獻的生物多樣性遺產圖書館（BHL, Biodiversity Heritage Library）以及許多網路上開放取用的期刊與文獻，沒有這些單位、機構、昆蟲學者與薊馬專家的無私努力，三百多年來世界累積的昆蟲相關資訊實難以藉由網路而流通。本書也難以呈現諸多的薊馬物種資訊、玻片與圖樣。
　　同樣要感謝屏東科技大學植物醫學系過去實驗室的助理與同學，他們協助薊馬採集與相關的研究功不可沒。系上陳文華教授與中興大學昆蟲系的葉文斌主任，他們無私地在我退休後提供實驗室的設備與資源，讓我鏡檢玻片與錄製圖像使本書得以完善。也要感謝書中提供精彩圖片的同儕與朋友。更要感謝成書後臺大昆蟲系吳文哲榮譽教授、農試所薊馬專家王清玲博士及興大葉文斌主任的審閱指正，並慨允為序。我想，讀者開卷若有所獲，將是對前述所有致謝對象最大的回報吧！
　　本書付梓之時，正值驪歌響起、各校舉辦畢業典禮的六月，驚覺自己大學畢業已半個世紀，謹以此書，作為畢業五十週年的紀念，更作為對所有默默培育力量的致意。

張念台
2025.05.08

【自序　千秋蟲事話薊馬】

　　說實在的，寫這本書並不在我退休後生活的規劃之中，當初看著學校實驗室搬回家許多有關薊馬的玻片、標本、文獻與書籍，心想：這些東西在斷捨離後就將消逝，不但可惜也甚遺憾，於是試著選些這類群有趣的主題著手整理與記述。首篇談遠征美國的樟薊馬於2019年底寫成，期間搜尋資料、閱讀文獻、比較考證，自覺確有減緩癡呆之功效。然而時光匆匆，一年後才又完成介紹危害蓮花的小黃薊馬、帶著腹尾忌避物的腹鉤薊馬、孤雌生殖的蔥薊馬，以及盾蚧殺手褐帶翅虱管薊馬等四篇初稿。這之後，才想到若要全面介紹纓翅這類...

審閱序
自序

第一篇　分類與親緣
第1章　毫釐絲忽：概說纓翅薊馬
第2章　琥珀化石：探薊馬前世與親緣
第3章　分類系統：摘記專家與薊馬鑑別

第二篇　構造與功能
第4章　機會主義：看薊馬取食與適存
第5章　觸角複眼：談薊馬環境感知
第6章　流體動力：薊馬纓翅的多態與飛翔
第7章　無翅短翅：攸關錐尾薊馬棲所適應
第8章　棲地環境：引導管尾薊馬多樣翅型

第三篇　生物學與生態學
第9章　生命史（表）：估測薊馬族群消長
第10章　群聚群飛：涉薊馬分散與擇偶
第11章　白黃綠藍：選寄主薊馬有偏好
第12章　氣管呼吸：水生薊馬怎麼辦
第13章　鳥巢獸穴：薊馬被動或主動播遷
第14章　供餐宜居：造癭薊馬與薊馬癭
第15章　造癭護癭：促薊馬社會性演化
第16章　基囤棲地：細說食菌薊馬
第17章　菌孢苔蘚：亦見寬管薊馬出沒
第18章　叮咬吸血：薊馬皮炎症確非奇談

第四篇　與其他生物的交互作用
第19章　穿飛萬花：觀薊馬訪花與傳粉
第20章　花捕食：遭襲薊馬屢成魚肉
第21章　殺薊馬：大自然防治紅蜘蛛的禮物
第22章　捕蚜獵蝨：但看錐尾亞目捕食性薊馬
第23章　食蚧襲蟲：管尾薊馬類群也有獵食者
第24章　盾蚧殺手：莫若褐帶翅虱管薊馬

第五篇　各論幾種薊馬
第25章　孤雌兩性：難懂三世系蔥薊馬的生殖
第26章　訊息化學：腹鉤薊馬腹尾常攜保命水
第27章　形態相似：兩榕樹薊馬難區辨
第28章　護國神山：當年樟腦產業與樟薊馬赴美
第29章　蓮花化生：小黃薊馬危害可用智能測
第30章　風險評估：力阻西花薊馬入侵

參考文獻

審閱序
自序

第一篇　分類與親緣
第1章　毫釐絲忽：概說纓翅薊馬
第2章　琥珀化石：探薊馬前世與親緣
第3章　分類系統：摘記專家與薊馬鑑別

第二篇　構造與功能
第4章　機會主義：看薊馬取食與適存
第5章　觸角複眼：談薊馬環境感知
第6章　流體動力：薊馬纓翅的多態與飛翔
第7章　無翅短翅：攸關錐尾薊馬棲所適應
第8章　棲地環境：引導管尾薊馬多樣翅型

第三篇　生物學與生態學
第9章　生命史（表）：估測薊馬族群消長
第10章　群聚群飛：涉薊馬分散與擇偶
第11章　白黃綠藍：選寄主薊馬有偏好
第12章　氣管呼吸：水生薊馬怎麼辦
第1...