盲眼鐘錶匠︰解讀生命史的奧祕

第四章　動物空間【節錄】
特異趨同演化——十三與十七
趨同演化最不尋常的例子，據我所知就是所謂的「週期蟬」了（periodic cicadas）。不過在談牠們的趨同演化之前，我得先交代一些背景資料。許多昆蟲的生命史都截然劃分成兩個階段：占一生絕大部分時間的幼年進食階段，以及相當短暫的成年生殖階段。舉例來說，蜉蝣大部分時間以幼蟲的形態在水面下捕食，然後離開水面以一天時間過完整個成年生活。我們可以將牠們的成體比擬為植物（例如楓樹）生命短暫的有翼種子，幼體比擬為那棵樹，牠們之間的差別是：楓樹會在許多年內不斷生產許多種子，散布出去，而蜉蝣幼體壽終時，只能創造一個成體。總之，週期蟬將蜉蝣模式推展到了極致。蟬的成體只能活幾個星期，可是牠們的青少年期卻長達十三年或十七年。（以專業術語來說，牠們的青少年期是在蛹裡過的，不能算「幼體」。）蟬在地面下幽居了十三年或十七年之後，會幾乎同時破蛹出土。「蟬災」在特定地區每隔十三年（或十七年）發生一次，每一次「爆發」，景象都十分壯觀，有些美國人甚至誤以為那是「蝗災」。這種蟬一共有兩種：「十三年蟬」與「十七年蟬」，人們倒是知道得很清楚。
現在我要轉入主題了。令人驚訝的事實是：「十三年蟬」與「十七年蟬」不只一種。原來蟬有三個物種，每個物種都有「十三年」族與「十七年」族。這兩個族的分別，三個物種各自演化出來，至少三次。也就是說牠們不約而同的避開了「十四年」、「十五年」與「十六年」，至少三次。為什麼？我們不知道。思考過這個問題的人提出的唯一線索是：「十三」與「十七」相對於「十四」、「十五」與「十六」有何特異之處？——它們是質數。質數就是除了一和本身之外，不能以其他整數除盡的數。根據這條線索，我們的思路是這樣的：規律的以爆發模式大量湧現世上的動物，可以令獵食者與寄生蟲不是撐死就是餓死。（譯按，大夥兒一湧而上，以量取勝；你有狼牙棒，我有天靈蓋，教你打到手軟，剩下的弟兄就可以揚長而去了。）要是「爆發」時間以質數年份隔開，例如每「十三年」或「十七年」爆發一次，就會使敵人調整生命史的策略（與「爆發」時間同步）難以收效。舉例來說，要是蟬「災」每十四年「問世」一次，就擺脫不掉生命週期為七年的寄生蟲了。這真是個極為古怪的邏輯，但是並不比蟬災的現象更古怪。我們的確不知道「十三年」與「十七年」究竟有什麼特異之處。就我們這一章討論的主題而言，重要的是這兩個數字必然有些特異之處，否則三個不同的物種怎麼會不約而同的演化出同樣的數字？
平行生業演化
在較大尺度上的趨同演化，可以舉很久以前就分離的不同大洲為例，我們可以觀察到沒有親緣關係的動物群演化出平行的「生業」類型（range of trades）。所謂「生業」我指的是謀生的方式，例如鑽洞食蟲、掘洞尋蟻、追逐大型草食獸、吃高樹上的葉子等等。哺乳動物在南美洲、澳洲、舊世界都演化出同樣的一套生計，是趨同演化的好例子。
這些大洲並不一直都是分離的。人壽幾何？不過數十寒暑；文明、朝代興亡，也不過數百年的光景，我們已經習慣將世界地圖（各大洲的分布現狀）視為永恆不變的了。大陸塊會在地球表面上漂移的理論，德國地質學家韋格納⑥很早就提出來了（一九一二年），但是大多數人都嘲笑他，直到一九六○年代初，學界的意見氣候才開始改變。（譯按，當年台大地質系教授馬廷英〔1900-1979〕是大陸漂移說的早期支持者。）南美洲與非洲像是同一張拼圖中的相鄰碎片，大家都承認，但是卻假定那只是有趣的巧合。經過一場就速度、就規模而言都可算史無前例的科學革命之後，大陸漂移說現在已成為學界全面接受的板塊運動論（plate tectonics）。各大洲在地球表面上的位置曾經變遷過，例如南美洲是從非洲分裂出來的，證據不勝枚舉。我們在這兒必須特別留意的是：各大洲「漂移」的時間尺度與各動物群演化的時間尺度同樣緩慢，要是想了解各大洲上動物演化的模式，我們不可忽視大陸漂移的事實。
直到一億年以前，就是中生代白堊紀中期開始的時候，南美洲仍然東與非洲連在一起，南與南極洲連在一起。南極洲與澳洲連在一起，印度次大陸與馬達加斯加及非洲連在一起。事實上，當年南半球有一塊連續的大陸塊，叫做古南方大陸（Gondwanaland），包括今日的南美洲、非洲、馬達加斯加、印度、南極洲、澳洲。北半球也有一塊連續的大陸塊，叫做古北方大陸（Laurasia），包括今日的北美洲、格陵蘭、歐洲、亞洲（不包括印度）。北美洲與南美洲分屬南北兩大陸，並不相連。大約一億年前，兩大陸塊分裂了，今日的各大洲逐漸朝向今日的位置就位。（它們仍在「漂移」，並沒有停頓。）非洲透過阿拉伯半島和亞洲相連，成為我們所說的舊世界的一部分。北美洲離開了歐洲，南極洲朝南移動，到它今日凍死人的位置。印度離開了非洲，向亞洲投懷送抱，它的出軌遺跡就是印度洋，而它的熱情，喜馬拉雅山可做見證（印度次大陸衝入亞洲南緣，喜馬拉雅山才隆起）。澳洲脫離南極洲，在大洋中成了孤島洲。
古南方大陸分裂的時候，地球生命史正值恐龍時代。南美洲與澳洲獨立之後，有很長一段時間與世相忘，自成一格。它們有自己的恐龍族群，還有當時並不起眼，但是後來成為現代哺乳類祖先的動物。後來（六千五百萬年前）恐龍滅絕了（除了鳥類），那不只是局部事件，而是全球性的。全世界的恐龍都滅絕了。陸生動物的生業市場因此出現了真空。這個「真空」在幾百萬年之後終於填滿了，主要是哺乳類。這兒令我們感興趣的是，當年世上有三個各自獨立的「真空」，澳洲、南美洲、舊世界，它們分別由不相干的哺乳類填滿了。
恐龍滅絕的時候，剛好在這三塊大陸上的原始哺乳類都是體型小、在生態系中不重要的小角色，也許主要在夜間活動，因為過去生活在恐龍的淫威之下，只好偷偷摸摸「賴活著」。在那三塊大陸上牠們本來有機會朝完全不同的方向演化的。在某個程度之內，可以說牠們的確沒有放棄那個機會。例如南美洲的巨型地樹獺，舊世界就從來沒有出現過類似的玩意兒（現在已經絕種了）。南美洲的哺乳動物種類很多，例如有一種巨型的天竺鼠（已滅絕），體型如犀牛，卻是囓齒類鼠輩（我必須說這裡我說的犀牛指的現代犀牛，舊世界曾經有過一種犀牛，體型可比兩層樓房）。
但是，雖然各大洲都有獨特的土產哺乳類，演化的一般模式卻是一樣的。各地的哺乳類，不管當初是什麼德行，恐龍滅絕後立刻就四散擺開，進各種生態區位，在很短時間內生態系中每一種生業都有哺乳類專家出現了，最驚人的是：各陸塊的特化哺乳類有許多極為相似。每一種生業都是兩大陸塊、甚至三大陸塊獨立趨同演化的好題材，例如地下打洞維生的哺乳類、以獵食維生的大型獸、平原上草食為生的走獸等等。除了那三大陸塊上的獨立演化，像馬達加斯加之類的海島也發生了有趣的平行演化，這裡就不談了。
除了澳洲的奇異卵生哺乳動物（鴨嘴獸與針鼴），現代哺乳動物可分為兩大群：有袋類（胎兒出生後得在母獸的育兒袋內撫養）與胎盤類（其他的哺乳動物都是，包括我們人類）。有袋類是澳洲哺乳動物演化史的主角，胎盤類則是舊大陸的主角，在南美洲這兩群就同樣重要了。哺乳動物在南美洲的故事比較複雜，因為北美洲的「土著」三不五時就會侵入南美洲，攪局搗蛋！
草食動物的趨同演化
好了，該交代的都交代了，讓我們言歸正傳，談談生業與趨同演化吧。在草原上討生活是哺乳類的重要生業。馬（主要的非洲種是斑馬，沙漠地區的是驢子）與牛（包括北美野牛，被人類獵得瀕臨絕種）都幹這一行。典型的草食動物腸子很長，其中有各種發酵細菌，因為青草是低品質食物，需要仔細消化才能吸收、利用。草食動物不實行什麼三餐制，牠們可說是時時吃、隨地吃、一輩子吃吃吃。每天大量植物川流不息的通過牠們的身體。牠們的體型往往很大，經常成群覓食。對有能力的獵食獸而言，這些大型草食獸每一頭都像一座價值不凡的食物山。因此獵殺草食獸儘管困難，也成為一個專門的生業。雖然我使用了單數數詞，說獵殺草食獸是「一個」生業，事實上，幹這個營生還有不同的技術，例如獅子、豹、獵豹（cheetah）、野狗、鬣狗各有各的絕藝，因此這個生業可以細分為許多次生業。「草食」也同樣可以細分成許多不同的次生業，所有生業都能這麼細分下去。
草食動物有敏銳的感官，隨時警覺獵食獸的動靜，通常牠們跑得很快，可以逃脫追獵。為了逃脫獵食獸，牠們的腿往往是細長的，並以趾尖著地，彈性好又省力，在演化過程中足趾因而拉長、強化了。這些特化足趾尖端的趾甲也變成大而堅硬，我們叫做蹄。牛每條腿著地的一端都有兩根很大的足趾，就是所謂的「分」（cloven）蹄，或叫「偶蹄」。馬也有一樣的蹄，但是牠們每條腿只有一隻蹄，也許是歷史的意外吧。馬的單蹄源自（五根腳趾的）中趾。其他的趾頭都在演化過程中退化消失了，不過偶爾還可以在畸形個體身上看見。
我們說過，馬與牛演化的時候南美洲與其他各大洲已經分離了。但是南美洲有草原，因此獨立演化出特有的草食動物。例如一八三三年達爾文在阿根廷買到的弓齒獸（Toxodon）化石，與犀牛很像，其實與犀牛毫無淵源。有些曉新世草食獸的頭骨（pyrotheres），顯示牠們獨立「發明」了大象的長鼻。有些像駱駝，有些與今日的草食獸一點相似處都沒有，或者像不同草食獸的混合體。一群叫做滑踵獸（litopterns）的有蹄類（已滅絕），腿的構造與現代馬出奇的類似，其實牠們與現代馬毫無關係。十九世紀一位阿根廷古生物學家就讓那些趨同演化的相似處迷糊住了，居然下結論道：牠們是世上所有馬的祖先。（我們當然可以原諒他的國族主義熱情。）
事實上，滑踵獸與現代馬的相似處非常膚淺，只是趨同演化的結果罷了。世界各地的草原環境大體相同，不同的動物群獨立的演化出相似的適應方式，只因為牠們以相似的手段解決相似的問題。特別是滑踵獸也像馬一樣，除了中趾外其他腳趾都退化或消失了，那根僅存的中趾增大後成為腿的底關節，最後發展成蹄。滑踵獸的腿與現代馬幾乎難以分別，然而這兩群動物的親緣關係卻疏遠得很。

第四章　動物空間【節錄】
特異趨同演化——十三與十七
趨同演化最不尋常的例子，據我所知就是所謂的「週期蟬」了（periodic cicadas）。不過在談牠們的趨同演化之前，我得先交代一些背景資料。許多昆蟲的生命史都截然劃分成兩個階段：占一生絕大部分時間的幼年進食階段，以及相當短暫的成年生殖階段。舉例來說，蜉蝣大部分時間以幼蟲的形態在水面下捕食，然後離開水面以一天時間過完整個成年生活。我們可以將牠們的成體比擬為植物（例如楓樹）生命短暫的有翼種子，幼體比擬為那棵樹，牠們之間的差別是：楓樹會在許多年內不斷生產許多種子...

【自序】
前言／道金斯
筆者寫作本書，是基於一個信念：我們人類在世間出現，過去都認為是祕中之祕，可是現在已經不再是祕密了，因為謎底已經揭曉了。揭謎的人是達爾文與華萊士，雖然我們會繼續在他們提出的謎底上加些註腳，來日方長。對這個深奧的問題，許多人似乎還沒有察覺他們提出的解答優雅而美妙，更令人難以置信的是，許多人甚至不覺得那是一個問題。因此我才會寫作本書。

問題在於複雜的設計。我用來寫下這些字句的電腦，內建記憶體容量達六萬四千個位元組（64k），每個位元組儲存一個英文字母。這部電腦是特意設計及費勁製造出來的產品。你用來理解我的字句的大腦，部署了上百億個神經元（即神經細胞）。這麼多神經元中，又有不知幾十億個，每個都有上千條「電線」，與其他神經元通連。還有，我們的身體由一兆個以上的細胞組成，在分子遺傳的層次上，每一個細胞都儲存了大量的數位資訊，已經精確的編過碼了，比我的電腦多了上千倍。

生物的複雜，只有生物設計的精妙可比，優雅又有效率。這種等級的複雜設計不該有個解釋嗎？要是有人不同意的話，我就放棄了。不過，重新考慮之後，我不能放棄，本書就是想讓那些還沒開眼的人欣賞一些生物複雜的奇觀。但是說明這個奇觀是個需要解釋的謎題之後，本書另一個主要目的是解釋謎底，使謎團冰釋。

解釋是個困難的藝術。你解釋一件事，有的辦法可以使讀者了解你使用的字句，有的辦法也可以使讀者打心眼兒裡覺得有那麼回事。為了打動讀者，冷靜的鋪陳證據有時還嫌不足。你必須扮演辯護律師，使用律師的技巧。本書不是一本冷靜的科學著作。其他討論達爾文理論的書都是，其中許多論述精彩、資料宏富，本書讀者應該參考。我必須招認，本書不僅不冷靜，有些篇章我是以熱情寫作的，要是在專業的科學期刊中，這樣的熱情也許會招致非議。

當然，本書會鋪陳事實、提出論證，但是本書也想說服讀者，甚至讓讀者著迷，這是我的目標，說出來諒讀者不致以為不佞。我希望讀者著迷的是：我們的存在，雖然是個明白的事實，卻也是個激勵心智的謎團；然而這個謎團不但已有優美的答案，而且在我們的理解範圍之內，這是多麼令人興奮的事！還有呢，我想說服讀者，達爾文的世界觀不只在此時此地是真的，我們存在的奧祕，在已知的理論中，它是唯一在原則上能夠揭露的理論。達爾文理論因此更令人滿意。我們甚至可以論證：達爾文理論不只在地球上是真的，宇宙中凡有生命之處都適用。

另一方面，我與職業辯護律師很不一樣。律師或政客展現熱情與信仰，是拿人錢財、與人消災的表演，不見得對雇主或目標衷心信服。我沒做過這種事，以後也不會。我不一定總是對的，但是我熱切的把真理當回事，我絕不說我不相信的事。有一次我受邀到一個大學辯論社與創造論者辯論，我還記得那次我感受到的震驚。辯論之後我們共進晚餐，我的鄰座安排的是一位年輕女士，她在辯論中代表創造論者，發表的演說還算有力。我覺得她不會是個創造論者，就請她誠實回答我為何她會為創造論發言。她很自在的承認她只是在磨練辯論技巧罷了，她發現為自己不信服的立場辯護，更具挑戰性。

看來大學辯論社都這麼做，參與辯論的人為哪一方辯護，都是指定的，而不是志願的。他們的信念在辯論中毫無地位。面對大眾演說我並不在行，我大老遠出席了，是因為我相信我受邀辯護的論題是真的。我發現辯論社的人只不過拿辯論題目做為玩辯論遊戲的引子，於是決心不再接受辯論社的邀請。涉及科學真理的議題，不容虛矯辯詞。

達爾文理論比起其他科學領域的同級真理，似乎更需要辯護，理由我並不完全清楚。我們許多人不懂量子理論，或愛因斯坦的相對論，但我們不致因此而反對這些理論。達爾文理論則與「愛因斯坦理論」不同，批評家不管有多無知，似乎都會當作理想目標。我猜達爾文理論的麻煩是：人人都自以為懂，莫諾①就曾經一語道破。也真是，達爾文理論實在太簡單了；與物理學、數學比較起來，簡直老嫗能解，你說是吧？說穿了，達爾文理論不過是「非隨機繁殖」，凡是遺傳變異，只要有時間累積，就會產生影響深遠的後果。

但是我們有很好的理由相信：簡易只是表象。別忘了，這理論看似簡單，卻沒人想到，直到十九世紀中葉，達爾文與華萊士才提出，距牛頓發表《原理》（Principia, 1687；其中包括「萬有引力定律」）近三百年，距古希臘學者埃拉托斯特尼②測量地球圓周的實驗超過兩千年。這麼簡單的觀念，怎麼會那麼久都沒有人發現，連牛頓、伽利略、笛卡兒、萊布尼茲③、休謨④、亞里斯多德這一等級的學者都錯過了？為什麼它必須等待兩名維多利亞時代的自然學者？哲學家與數學家是怎麼了，竟然會忽略了它？這麼一個豐富的觀念，為什麼大部分至今仍然沒有滲入通俗意識中？

有時我覺得人類的大腦是特別設計來誤解達爾文理論的，覺得它難以置信。就拿「機運」議題當例子好了，還有人將它誇張成「『盲目的』機運」。攻擊達爾文理論的人，絕大多數以不當的熱切心情擁抱這個錯誤的觀念：達爾文理論中除了隨機機運之外，一無所有。由於生命呈現的複雜性，活脫脫是「機運」的悖反，要是你認為達爾文理論相當於「機運」，那麼你當然會認為達爾文理論很容易反駁。我的任務就是要摧毀這個備受歡迎的神話：什麼達爾文理論是個「機運」理論！

我們似乎生來就不相信達爾文理論，另一個理由是：我們的大腦設計來處理的事件，與生物演化變遷過程中的典型事件，發生在截然不同的時間尺度上。我們能夠分辨的過程，花費的時間以秒、分、年計，最多以「十年」為單位。達爾文理論分析的，是累積的過程，那些過程進行得非常緩慢，得上千個或百萬個「十年」才能完成。對於可能發生的事件，我們已養成了直覺判斷，可是面對演化就不靈了，因為差了好幾個數量級。我們世故的懷疑，以及主觀機率理論，到這兒統統失靈了，因為它們是在人的一生中磨練出來的，也是為了協助人過一生而形成的，最多幾十寒暑。諷刺的是，這是拜演化之賜。我們得動員想像力，才能逃脫熟悉的時間尺度構築的牢籠，我會設法協助讀者。

我們的大腦似乎天生抗拒達爾文理論，第三個原因出在我們自己的成功經驗，我們是有創意的設計人。我們的世界充滿了工程、藝術的業績。複雜的優雅皆是深思熟慮、精心設計之象，這個觀念我們習以為常、不假思索。這大概是信仰某種超自然神祇最有力的理由，自有生民以來，絕大多數人都懷抱這個信仰。達爾文與華萊士以絕大的想像跳躍，才能超越直覺，看出複雜「設計」從太古簡樸中興起的另一條道路——你了解之後，就會認為這是條（比超自然神祇）更為可能的道路。這個想像跳躍實在太難完成了，難怪直到今天還有許多人不願嘗試。本書的主要目的，是幫助讀者完成這一跳躍。

作家自然希望自己的書影響深遠，不只是瞬息間緣起緣滅。但是每個辯護律師除了強調自身立場的永恆面相，還得回應同時代的對手觀點，不管是真正的對手，還是表面的對手。這樣做頗有風險，因為今日各方交戰得不可開交的論證，有些也許幾十年後就完全過時了。這個弔詭常有人舉達爾文的《物種起源》（Origin of Species）為例，第一版比第六版高明多了。因為《物種起源》出版後引起許多批評，達爾文覺得必須在後來的版本裡有所回應，那些批評現在看來完全過時了，於是達爾文的答辯不僅妨礙閱讀，有時還誤導讀者。儘管如此，當代流行的批評，即使我們覺得可能不過曇花一現、不值一哂，也不該縱容自己完全視而不見，因為對批評者我們應有起碼的敬意，而且也要為搞昏頭的讀者著想。雖然我對本書哪些篇章終將過時自有主見，但讀者與時間才是裁判。

我發現有些女性朋友認為使用「男性」代名詞就表示有意排除女性，讓我很苦惱。要是我想排除什麼人，我想我寧願排除男人，好在我從未想過排除什麼人；但是有一次我試著使用「她」稱呼我的抽象讀者，一位女性主義者就抨擊我「紆體市恩」（patronizing condescension），她認為我應該用「他／她」或「他的／她的」。要是你對語言不關心的話，那樣做很容易，但是要是你不關心語言，就不配有讀者，無論哪個性別。我在本書回歸英文代名詞的正常規範。我也許會以「他」稱呼讀者，但是我不認為我的讀者就是男性，法文中「桌子」是陰性詞，法國人也不會把桌子當作女性吧？事實上，我相信我經常認為我的讀者是女性，但是那是我個人的事，我可不願讓這樣的考慮影響我使用母語的方式。

【注釋】
①譯注：莫諾（Jacques Monod），1910-1976，法國分子遺傳學家，一九六五年諾貝爾獎得主。
②譯注：埃拉托斯特尼（Eratosthenes of Cyrene），約270-190 B.C.，希臘科學家，找出赤道與黃道的夾角約為23.5˚，並於公元前240年算出地球體積，首先量出地球的半徑。發明埃拉托斯特尼篩法（sieve of Eratosthenes），可找出質數。
③譯注：萊布尼茲（Leibniz），1646-1716，德國數學家、哲學家、歷史學家、物理學家，微積分發明人之一。
④譯注：休謨（David Hume），1711-1776，蘇格蘭哲學家，無神論者，著有《與自然宗教有關的對話》。

【自序】
前言／道金斯
筆者寫作本書，是基於一個信念：我們人類在世間出現，過去都認為是祕中之祕，可是現在已經不再是祕密了，因為謎底已經揭曉了。揭謎的人是達爾文與華萊士，雖然我們會繼續在他們提出的謎底上加些註腳，來日方長。對這個深奧的問題，許多人似乎還沒有察覺他們提出的解答優雅而美妙，更令人難以置信的是，許多人甚至不覺得那是一個問題。因此我才會寫作本書。

問題在於複雜的設計。我用來寫下這些字句的電腦，內建記憶體容量達六萬四千個位元組（64k），每個位元組儲存一個英文字母。這部電腦是特意設計及費勁製造出來...

導讀　正宗演化論　王道還
前言　道金斯 一九九六年版導言　道金斯

第一章　不可能！
第二章　良好的設計
第三章　累進變化
第四章　動物空間
第五章　基因檔案
第六章　天何言哉
第七章　創意演化
第八章　性擇
第九章　漸變？疾變？
第十章　生命樹
第十一章　達爾文的論敵

導讀　正宗演化論　王道還
前言　道金斯 一九九六年版導言　道金斯

第一章　不可能！
第二章　良好的設計
第三章　累進變化
第四章　動物空間
第五章　基因檔案
第六章　天何言哉
第七章　創意演化
第八章　性擇
第九章　漸變？疾變？
第十章　生命樹
第十一章　達爾文的論敵