失控的演化群像：合作、攻防、惡意與自私基因，從物種怪奇案例看見天擇的限制與多樣性

名人推薦：【各界推薦】
清華大學生命科學系黃貞祥教授－－專業審訂

林大利 生物多樣性研究所副研究員
洪廣冀 臺灣大學地理環境資源學系副教授
鍾國芳 中央研究院生物多樣性研究中心研究員
顏聖紘 中山大學生物科學系副教授－－共同推薦（依姓名筆畫順序排列）

第一章　因小失大

◆◆◆

風中落葉

豹海豹（Hydrurga leptonyx）可說是逗趣又兇猛。牠們的肌肉豐滿，身形卻又像條蛇，長度可能超過三公尺，而管事的那一端有個面無表情、狀似爬蟲類般帶著威脅感的頭顱。那張臉稱不上有情緒或思維，只能說能夠清清楚楚看出牠在打量是否要把對方吃掉。的確，豹海豹有種令人不安的機械感，彷彿其創造者明白，以華麗的美感裝飾這麼明白直接的毀滅性工具，其實沒有什麼意義；武士刀或許可當作藝術品，但是沒人有閒情逸致裝飾機關槍。如果大自然是建築師，豹海豹就是粗獷主義階段的產物。

不過，這樣的豹海豹可不是被精心打造的成果，相反地，豹海豹是還在進行的作品。

太靠近活生生的豹海豹嘴巴，恐怕不是明智之舉——成年海豹可能重達六百公斤，也會殺害人類——但是檢視照片和顱骨倒是沒有安全疑慮。所以，不妨找張照片或顱骨，仔細看看牠的牙齒。其犬齒可能吻合我們對於會獵食魚類、企鵝或其他海豹等動物所抱持的預期——又大又長，易於使用。不過，豹海豹的臼齒挺奇怪，很窄，有又細又深的凹槽，因此上下顎合起時會產生篩狀孔洞。這樣看來，就留著豹海豹近親（哎呀，恰好也經常成為其獵物）的痕跡——食蟹海豹（crab-eater seal）。後者的俗名其實不太實用（種小名carcinophaga 也不太正確，這在拉丁文中代表「食蟹者」），因為這種海豹並不吃螃蟹，而屬名Lobodonta 則是很貼切。Lobodonta 字意是「葉狀齒」，

食蟹海豹會利用葉狀齒來吃磷蝦（一種微小、類似蝦子的甲殼類動物），吸入滿滿一口，之後把水從牙縫排出來。豹海豹的葉狀齒沒有小老弟那麼細密，但確實也可達到相同目的；因此，這些長著狼牙的野獸不僅能以只有半吋長的無脊椎動物為食，也能吞下企鵝。一位早期研究這種攝食行為的實驗觀察者注意到時，就像是發現獅子會吃羚羊，也會吃螞蟻。

在任何時間或地點，一隻豹海豹可能主要靠著吃很大或是很小的獵物來生存，或者可能兩者都不偏廢，而其身體對於兩種的適應性在一生中也不會改變。不過，豹海豹這個物種本身似乎在進行一趟旅程。由於豹海豹發揮過濾兼進食作用的牙齒並未像食蟹海豹那樣特化，卻比親緣一樣近的其他海豹更特化，因此我們可以推論，或許牠們正在演化，有可能會擺脫那功能，也有可能正朝著那樣的功能演進。由於缺乏進一步的化石證據，因此很難說明是哪一種——或許牠們其實發現了很好的中庸之道，最適合目前的環境，遂維持現狀。無論是哪種情況，我們都忍不住要解讀過往的變化在那些牙齒中所留下的印記。

那樣的改變其實和選擇無關；沒有哪隻古代豹海豹在某天醒來時，發現自己的牙齒太難用，吃不到磷蝦，因此決定要處理一下。相對地，海豹是被動的旅人，就像是任憑風吹的葉子，把牠們推往哪，牠們就去哪。這股推力是來自外在環境。如果企鵝和其他大型動物變得很難找到，而牙齒凹槽略深一點的海豹個體可能會發現，自己比其他海豹更容易吃飽，因為牠們可以更有效地吃到磷蝦。可想而知，這些海豹的生殖成功率會比較高，因此下一代有那種牙齒形狀的個體比例會更高。

在此介紹一個挺有用的詞彙——環境會對牙齒形狀加諸「選擇壓力」（selection pressure）。過了一段時間，磷蝦可能會變得比較罕見，之後豹海豹也更值得把焦點放到企鵝身上。於是出現鐘擺擺盪，選擇壓力的方向改變，繁複的牙齒也會由好處轉變成負擔，因為在上下顎用力合起，咬到脊椎動物的骨頭時，就可能有斷裂的風險。

今天的豹海豹後代會出現何種長期發展軌跡，仍有待觀察，但從環境變化的傾向來看——因應氣候、競爭、掠食、覓食機會與無數其他狀態而改變——說豹海豹會變成不同的動物，應是八九不離十。這就是演化，且會發生在所有譜系。牠們會改變。

但有些變化就是比其他變化進行得快；比方說，掠食者的變化速度往往會落後獵物。

天生註定失敗

掠食者有個現象，會促使我們將牠們分門別類。二○一○年，BBC上映一系列紀錄片，名為《完美獵食手冊》（Inside the Perfect Predator）；動物星球頻道之前也有一套短片，稱為《大自然的完美掠食者》（Nature's Perfect Predators）；國家地理頻道不落人後，也推出《肉食動物行星：完美殺手》（Planet Carnivore: Perfect Killers）。就我所知，沒有任何節目會取名為《完美食腐動物》、《一流草食性動物》或《超優濾食性動物》。為什麼？嗯，一般人或許會認為，我們奉承掠食者的傾向，是很自然地因恐懼而生，並透過合理的敬意展現；或許在某些實例中確實如此，但我們並未只把這樣的誇張修辭保留給在不同時間與地點想吃掉我們的動物；BBC的紀錄片系列囊括了隼，這種鳥很少超過三磅重（約一點四公斤）。海倫．麥克唐納（Helen MacDonald）是作家與學術人員，她在《隼》（Falcon）這本書中談到這種鳥科動物的文化史，指出隼「會讓我們更興奮，因為牠似乎比其他鳥類更優越，散發出危險、銳利與自然的崇高性」。後來，在討論隼的軍事用途時，她解釋為何隼能夠獲得讚譽，是「生物界的戰機：裝備精良、自然界的空氣動力學完美榜樣」，還在其他地方引用作家肯尼斯．里奇蒙（W. Kenneth Richmond）的描述，稱隼是「比例完美、身形細膩的生物，勇敢又有智慧，在空中是壯觀的表演，而在執行追逐時無與倫比」。

這些看起來似乎都不是空穴來風。的確，像遊隼這種鳥，讓人在直覺上就感受到優越，因此質疑根本是多餘之舉，甚至有刻意唱反調之嫌。回到豹海豹，想像一下畫面，這怪物一口吞了隻企鵝，再想想看這會是多麼一面倒的情況。畢竟企鵝哪有什麼壓箱寶能對抗海豹半公噸重的身體與捕獸夾般的顎？通常我們在想到像豹海豹這種動物時，會伴隨著「致命」與「有效率」之類的形容詞（而依據個人喜好，可能會加上一些修飾詞，例如「美麗」、「高傲」或「盛氣凌人」）。相反地，企鵝可能是「無助」或「受害」，當然不會是贏家，頂多只是生還者，是南半球海洋統治者的炮灰。換言
之，其中的假設是，優勢是在掠食者這邊，而生命的優越階級性，就只要看看食物鏈即可發現。

然而事實正好相反。把掠食當成是勝者與輸家間的互動，是很容易詮釋的方法，因為這觀點強調了兩個個體正面對決的那一刻。不過，同時也忽視了雙方的所有個體在一生中所碰到的對決結果，以及把層次拉高到物種時，所發生的更廣泛互動。如果把畫面拉到更廣的角度來看，情況就不同了。想想看任何頂尖掠食者（包括豹海豹），你想到的動物會一而再、再而三抓不到其所追逐的對象。成功獵捕是例外，不是常態。只有少數幸運的個體可以串起夠多的成功，得以活下來；大部分個體就只是餓殍。

不得不承認，我們對於身為獵者的豹海豹所知不多。豹海豹鐵了心要遠離人類觀察，因此我們對於其掠食習慣的大致概念，說是猜想也不為過。然而，我們對於獵豹的了解，則不可同日而語。這是人類已觀察與研究數十載的動物，在歐洲與北美的客廳廣為人知，看電視的人，對獵豹甚至比對就在窗外的動物還熟。以東非莽原為焦點的自然紀錄片多得是，獵豹因此成為明星。的確，沒有多少掠食者獲得的奉承能和獵豹這種四肢修長、自由奔跑的貓科動物一樣多（牠獲得無數讚揚，想當然耳，《金氏世界紀錄》從一九五五年開始出版之後，每一個版本都把獵豹列入世界最快的陸地動物）。正如幾乎所有的野生動物紀錄片想告訴我們的，獵豹是完美的掠食者，身穿完美的斑紋大衣，可以想抓什麼就抓什麼，只要冷靜甚至輕蔑地點一下獵物腳踝，就能把獵物撲倒在地。但獵豹到底有多熟練？

答案很可能是：「沒有你想的那麼熟練。」一九九三到二○一一年間，北坦尚尼亞曾進行「賽倫蓋蒂獵豹計畫」（Serengeti Cheetah Project），觀察者記錄到兩百九十五次獵豹的獵食行動，發現成功率僅有百分之四十一。換言之，牠們通常會失敗——而這個成功率的數字對大型掠食者來說，已經算是相當高了；多數研究發現，其他掠食者的命運更加悲慘。在挪威斯瓦爾巴群島， 北極熊在獵捕躲藏於分娩藏身處與透氣洞的海豹時，成功率大約是百分之十；在非洲喀拉哈里，花豹的成功率大約是百分之十六；而在蘇格蘭河口獵捕水鳥的雀鷹與遊隼，成功率分別是百分之十五與百分之七。

如果連明星級物種的掠食成功率都這麼低，那麼發現掠食者的生存機率很低，也就不足為奇（尤其是相對無經驗的少年幼獸）。然而，小獵豹碰上的第一個挑戰並不是避免飢餓，而是避開其他掠食者。劍橋大學的凱倫．洛倫森（Karen Laurenson）利用無線電項圈，在一九八七到九○年間追蹤賽倫蓋提的母獵豹，記錄到世上最快速的哺乳類在生命中得面對的嚴苛現實。獵豹生命的最初幾個月是非常危險的，在洛倫森追蹤的幼獸中，有百分之七十二沒能活著離開巢穴。就算能走出巢穴，兩個星期之後，也只剩下百分之五十一還活著。幼獸的死亡有百分之七十三的比例是因為掠食——主要是遭到獅子掠食。

洛倫森估計，幼獸能生存到第十七個月（也就是差不多來到獨立階段）的機率是百分之四點八。把這與中非共和國的人類相比（這是目前人均壽命最短的國家），在中非共和國，百分之九十一的嬰兒會活到一歲，百分之八十八活到五歲。因此比起世上最貧困國度的孩子，小獵豹的生命危機幾乎是高出一個量級。這樣的話，獵豹是完美的掠食者嗎？恰恰相反，大部分的獵豹根本從來沒宰殺過任何東西。

一走了之

眼睛瞇起、齜牙咧嘴以及令人驚訝的速度，顯然無法解決獵豹面臨的所有問題。順帶一提，雖然「速度」可能是最容易令人和獵豹聯想在一起的特質，也似乎主導其演化史，卻很難確切說出獵豹究竟有多快。獵豹在追一隻瞪羚時，可能不會使出全速，因為牠得準備隨時轉向，而且要統整步態，這樣才能執行讓獵物仆地的勾絆動作。想想看，有個足球員一邊踢著球，一邊衝向前場；他們不太能使盡全力猛踩油門，因為他們得讓腳踏到地面上的適當位置，才能每三、四步就把球往前踢。獵豹也一樣，這表示，無論你計算到獵豹跑出什麼樣的速度，牠們大概都能跑得更快。因此，目前的衡量都是低估值，但姑且就當作是時速一百二十八公里吧，這樣還是非常、非常快。相較之下，尤塞恩．博爾特的百米世界紀錄當中，最快的二十公尺速度為時速四十四公里（而這絕對已經是他最快的速度了）。

現在有個更有意思的問題：為什麼獵豹的速度這麼快？我會說這個問題更有意思，是因為探索這個答案，會讓我們洞悉瞪羚才是處於有利地位的一方（企鵝也一樣，或許已經進入飢餓海豹肚子裡的不算）。從某些方面來看，正如我們所見，當獵物也是有報酬的。

那麼，獵豹為什麼這麼快？答案有兩個，都可以用短短一句話說完，其中一個符合直覺，另一個看起來在掉書袋：

一、因為牠們要獵捕的動物，和牠們的速度幾乎一樣快。
二、因為數十億年來，都有分子會自動自發地自我複製。

第一個答案是近因（proximate cause），這也是所有貓科動物速度會這麼快的直接原因——牠們速度很快，是因為牠們想吃的東西也跑很快。對獵豹來說，這就包括幾種瞪羚以及其他小型羚羊，這些獵物大部分時速可達到七十到九十公里，而且能長距離奔跑。快速的獵物會對掠食者施加速度上的選擇壓力——所以囉，獵豹速度那麼快，是因為瞪羚很快。

在繼續談下去之前，先釐清一個觀念比較要緊。雖然瞪羚的速度驅使獵豹速度加快，但這兩種物種並不是在比誰跑得最快；任何競爭只發生在相同物種的成員之間。某隻獵豹的速度相對於整體獵豹的平均速度，實際上就和相對於瞪羚的平均速度一樣重要。聽起來或許不符合邏輯，所以，接下來我們要看看是怎麼回事。假設瞪羚族群中的某個時刻，任何成員動作都夠慢，因此獵豹可以抓到瞪羚，只是每次捕捉都得花點力氣。有一小個獵豹族群就能靠著這些瞪羚活得好好的，即使個別獵豹的速度有差異，但沒有任何獵豹會無法養育幼獸；那麼以生殖成功率來看，這群獵豹之間的差別相當小。

但現在，附近有一群獵豹遷移過來，增加了掠食者密度，於是動態改變了。在原本族群的個體中，通常每次抓獵物只要試個一、兩次就行的，還是能抓到獵物並餵飽自己與幼獸，但那些動作略慢、需要試個三次才能成功的，則就會就陷入困境了。由於獵豹數量增多，這裡的瞪羚數量日益稀少，於是一次獵捕失敗就可能會顯得更加危急。以前「失手」一次，表示要多花一點時間打獵、少一點時間睡覺，但現在則代表要挨餓好幾天。結果呢？獵豹面臨的選擇壓力變高，即使一般瞪羚沒什麼變化；只有掠食者之間的競爭更加激烈。

話雖如此，這情況下，在累積幾個世代的競爭過程中，改善的依然是速度（而不是消化效率、肩寬或聽力等等），因為瞪羚就是靠著速度來擺脫獵豹。反過來看，同樣的情況也發生在瞪羚上，這兩個過程會彼此強化。

解釋完這一點之後，就可以繼續深入探究原來的話題。獵豹確實很快，因為瞪羚很快（反之亦然），但其實我們的意思是，這個世代的獵豹很快，是因為其父母世代的瞪羚很快；而那些瞪羚會跑很快，是因為在更早之前的瞪羚世代，所面對的獵豹速度也很快，以此類推。這情況持續追溯，溯及史前人類注意到獵豹或瞪羚之前，甚至可以回溯到獵豹與瞪羚的祖先看起來像獵豹或瞪羚之前。時針持續倒轉，回到幾千年前，競爭而導致的變化開始轉變。現在重要的不再是速度，而是變成其他事情（或許是一套特徵），很快就有更多物種被拉進來。更多成員透過優勢與瑕疵、成功與失敗，在這個網路上連結起來，每個物種都具備其親代最有用的特徵——然而，我們還是朝著越來越久遠的過往前進，到了第一個哺乳類尚未出現的時光、到最早的陸地生物出現之前、回歸海洋，甩去脊椎與鰓，失去神經，連移動的力量都沒了，就這樣掉落在海床上，在洋流中無助地抽搐……

這樣看來，彷彿「為什麼獵豹速度這麼快」的答案永遠難以理解，在無限迴圈中溜走，就像孩子問你問題，你每次給一個解釋，孩子又繼續追問：「為什麼？」但是，這迴圈並非永無止境，而是最後會終止在一種分子，這分子會在所謂的「原始湯」（primordial soup）複製自己。這就是前述問題的第二個答案，而既然這是最終極原因，就值得好好花點時間說明。這剛好也能說明地球上的生物變得多麼沒有效率。所以，讓我們先從另一個方向來展開這過程，也就是從分子開始。

第一章　因小失大

◆◆◆

風中落葉

豹海豹（Hydrurga leptonyx）可說是逗趣又兇猛。牠們的肌肉豐滿，身形卻又像條蛇，長度可能超過三公尺，而管事的那一端有個面無表情、狀似爬蟲類般帶著威脅感的頭顱。那張臉稱不上有情緒或思維，只能說能夠清清楚楚看出牠在打量是否要把對方吃掉。的確，豹海豹有種令人不安的機械感，彷彿其創造者明白，以華麗的美感裝飾這麼明白直接的毀滅性工具，其實沒有什麼意義；武士刀或許可當作藝術品，但是沒人有閒情逸致裝飾機關槍。如果大自然是建築師，豹海豹就是粗獷主義階段的產物。

不過，這樣...

致謝
引言　錯誤的第一印象
第一章　因小失大
第二章　飛進杜鵑窩裡的祕密
第三章　搭便車的不速之客
第四章　美得真要命
第五章　演化催人老？
第六章　演化的利他主義與惡意
第七章　精打細算的愛
第八章　演化的陷阱與末路
第九章　夠用就好的設計與解方
第十章　尾聲
參考資料

致謝
引言　錯誤的第一印象
第一章　因小失大
第二章　飛進杜鵑窩裡的祕密
第三章　搭便車的不速之客
第四章　美得真要命
第五章　演化催人老？
第六章　演化的利他主義與惡意
第七章　精打細算的愛
第八章　演化的陷阱與末路
第九章　夠用就好的設計與解方
第十章　尾聲
參考資料