蝴蝶法則：柔弱物種在演化競賽中的生存智慧

蝴蝶還是毛毛蟲的自衛術
毛毛蟲出生後的每個階段稱作一「齡」（instar），而毛蟲就像時空探險者一樣，從一齡前往另一齡，通常共有五個齡。這些階段，也分別稱作一齡、二齡、三齡、四齡、五齡，而五齡就是畢業班了。
毛蟲一心想著食物，簡直是一張嘴直通到胃。一般人常說牠是一個「狼吞虎嚥的嚼食機器」，在書上、文章裡，昆蟲學家一次又一次地重複這句話，口氣是充滿敬佩和嫉妒的。

進食、成長、睡眠、蛻皮、進食、成長、睡眠、蛻皮，幼蟲必須獲得所需的一切營養，才能長成一隻成熟蝴蝶。這些營養通常包括產生卵和精子所需的蛋白質。有些蛾種的體重會達到牠們剛孵化時重量的三千倍。以人類來說，就是一個十磅重的嬰兒，最後會長成一個重三萬磅的成人。

毛蟲外觀差異極大，就像是萬聖節夜晚的一場化裝舞會，包覆肚子的皮膚在不同種類的毛蟲身上，有的平滑、有的凹凸不平、有的披覆細毛或細針，長出細絲或是角。毛蟲的外形有長有短、有胖有瘦，有的毛蟲長得像蛞蝓，有的長得像棕色細枝，還有幾種毛蟲的身上長出附著物，活像是裝上氣球頭飾要去參加紐奧良嘉年華會（Mardi Gras）（#法國節日，原意為「肥美的星期二」，是四旬齋前期的結束，在美國紐奧良的慶祝活動有如嘉年華會般盛大%）一樣。

毛蟲身上的圖案可以像指畫般俗麗，或如荷蘭畫家愛薛爾的作品般細緻。
甘藍粉蝶毛蟲是個極簡主義者，藍綠色的身上是簡簡單單一條黃線。孔雀紋蛺蝶毛蟲有刺毛，黑色的身體上有兩排橘色點、兩排乳黃色點，背部是藍底，側背是橘底。美洲姬紅蛺蝶因為身上有黃綠兩色條紋、黑色帶上有紅白兩種色點而被形容為「真正美麗的毛蟲」，當牠停留，為一朵雛菊增添裝飾之後，，牠退回到自己絲織的窩，就像個小明星般緊緊關上門。

如果說毛蟲迷戀的是食物，那麼有不少動物迷戀的就是毛蟲。我們看到那些在花園裡飛舞的彩蝶，牠們了不起的地方不只是美麗，還有牠們活命的本領。幾乎牠們所有的兄弟姊妹都進了大自然的食物工廠，不是被病毒感染、就是被黃蜂寄生，再不，就淪為鳥食。

毛蟲需要運氣和策略。
當一隻毛蟲蛻皮、變化、成長，而且在捕食者眼前益加醒目時，牠會需要更多的運氣和新的策略。
北美大黃鳳蝶的一齡幼蟲很小，有斑點、毛茸茸的，在葉片上看起來就只是一個小點，和一點灰塵沒什麼不同。
二齡和三齡的幼蟲看起來像鳥糞，一堆棕底亮白色的東西，這是個滑稽的招數，因為鳥類是不吃自己糞便的。
北美大黃鳳蝶的第四齡，身體是平滑的綠色，還有橘黃色的眼紋，中央是藍色。綠色有助毛蟲融入週遭背景，眼紋則可以嚇跑小鳥。

第五齡的幼蟲已經大到像是一條鮮綠蛇類的前端，有兩個鮮豔而明顯的眼紋和一張很大的嘴（有些研究人員認為這種幼蟲是想讓自己像是一隻惡臭的樹蛙，而不是蛇）。
典型而言，大部分的蝶種都越晚齡時，就越多毛、越多刺、毛越粗硬且看起來越兇惡。或許牠們會有新的肉質細絲，或許看起來像是會走動的髮刷，如果你摸過牠們，這些毛會讓你發癢或紅腫刺痛。這個訊息越來越清楚：我不值得被你送入口中。

當毛蟲進入第四或第五齡時，牠們的行為可能需要跟著外觀一起改變。牠們或許再也不在白日進食，而開始在夜晚吃東西，而吃的東西也可能會不一樣。
鳥類花很多時間盯著植物，所以能夠認出被毛蟲破壞過的花葉。黑冠山雀不但能看出被咬過的破葉，也能找出藏在附近的那個罪魁禍首。冠藍鴉可以分辨出相片中何者為完整的葉片和被吃掉的葉片。

而毛蟲對此的因應之道是沿著葉緣吃樹葉，使得大片葉子看起來像是比較小的完整葉片。
於是，冠藍鴉糊塗了。這是一片沒有受損的葉子、被毛蟲吃掉邊緣的葉子，或是另一種葉子的特徵呢？
有些幼蟲更進一步，甚至在葉片上吃出一個洞，再用身體填進空洞裡。這些毛蟲身上也許有著像是葉片污漬或是乾枯棕色葉緣的圖紋。有一種毛蟲背上有鋸齒花紋，以便模擬榆樹葉片上的鋸齒。
當葉片被咬得太破爛，而毛蟲的出現變得太明顯時，毛蟲就會爬到安全地點，還把證據從樹上咬掉。
問題解決啦！

在外靠朋友
在一個危險的世界裡，有朋友是件好事。就連毛蟲也有個三朋四友，牠們多半是螞蟻。
生物學家德佛瑞做了一項實驗，觀察螞蟻和蝴蝶的互利共生關係。螞蟻會守護幼蟲長到三齡，這時牠們已經長出許多新器官，現在當螞蟻搓揉牠們的背部時，毛蟲背上就會出現一對腺體。德佛瑞說這腺體看起來像是外科手術用的橡膠手套的手指部分，這腺體會分泌一種清澄的液體，螞蟻看來喝得很開心呢。

由於急切想要這蜜汁，所以螞蟻會一再地搓揉毛蟲。德佛瑞估算，照料一隻蜆蝶幼蟲的螞蟻，一分鐘至少要找牠們的新朋友一次。當毛蟲厭煩了牠們的照顧時，會啪啪地拍打地面，這些螞蟻就會像是挨罵的孩童一樣立刻停下，但只停一會兒。

螞蟻並不回到自己的蟻穴，而是陪著一隻蜆蝶毛蟲一個星期以上，用一連串把戲和假裝的責任感賴著不走。
毛蟲前端有兩個觸角器官，似乎會釋放一種有警告作用的化學物，這和螞蟻之間彼此傳訊號時使用的化學物質類似。當這些器官出現時，德佛瑞說，他看到照顧的螞蟻「立刻改成一種防禦的姿勢，大顎張開、腹部捲縮在身體下方。」當他故意玩笑似地把小枝或小草移近毛蟲時，螞蟻會憤怒地衝向目標，對它又刺又咬。

在毛蟲頭部上方還有兩個像棍子的器官，稱作乳突，它會發出一種聲音，或說是震動式呼叫。德佛瑞曾經是爵士音樂家，他將毛蟲乳突比作南美鋸琴，這是一種拉丁美洲的樂器，運用在騷莎或巴莎諾瓦音樂中，奏法是用一根木棍拉過刻出溝痕的葫蘆。就像鋸琴一樣，當毛蟲移動牠的頭時，有一圈圈環紋的乳突就會摩擦到特別的突起或脊狀物而發出聲響，這種震動的歌曲仿效螞蟻吸引彼此注意時的呼叫聲。

對於蜆蝶毛蟲而言，有好食物、好音樂和費落蒙這種化學訊號營造出派對般的氣氛，就保證會有心甘情願的保鑣供應。毛蟲也有好處，牠們可以喝到植物的蜜腺分泌的東西，而這是螞蟻原本該守護的。

在別的地方，例如澳洲，琥珀小灰蝶毛蟲白天就待在螞蟻建造並維護的一處精緻地下室中。這些房間可以容納多達二十個蝴蝶幼蟲和十個蛹的量，日落時，毛蟲就會出來吃葉子；日出時，牠就再躲回地下。一隻琥珀小灰蝶幼蟲從早到晚可能有多達二十五隻螞蟻照顧，而幼蟲和蛹就提供汁液作為回報，這是一種混合葡萄糖和氨基酸的好東西。

澳洲長尾綠小灰蛺蝶的毛蟲有三種螞蟻會回應的叫聲：一是快速的嘶─嘶─嘶；一是咕嚕聲；還有一種低音的嗡嗡聲。當幼蟲被一隻工蟻發現後的前五分鐘，會有這種嘶嘶聲。之後螞蟻來照顧時，就會發出咕嚕聲。而嗡嗡聲則是有被照顧和沒有被照顧的幼蟲都會發出。
　亞洲一種肉食的藍蝶毛蟲會吃蚜蟲，蚜蟲也受到螞蟻的照料，而螞蟻卻同時照顧毛蟲。但螞蟻似乎比較偏好藍蝶幼蟲的蜜，比較不喜歡蚜蟲的蜜，因此蚜蟲就被犧牲了。

在歐洲，另一種藍蝶幼蟲像似一種凶惡的螞蟻幼蟲。螞蟻會找到這些幼蟲，把牠們運到自己的窩裡，讓毛蟲一住就是好幾個月，還讓牠們吃真正的螞蟻幼蟲，作父母的也很大方地供應毛蟲。描寫這個情景時，作家兼鱗翅類昆蟲學家納布可夫（一八九九∼一九七七）嫌惡地嘆道：「這就好像母牛給我們水果奶凍，我們就把自己的嬰兒給牠們吃一樣。」雖然毛蟲會分泌蜜汁，但是牠們總體的影響會傷害蟻窩，其實牠們是寄生物，或許從一個曾經雙方蒙利的關係中演化而來。
「這是如此複雜、如此相互糾纏，」德佛瑞說。

蝴蝶的智慧
對於蝴蝶這種獨來獨往的昆蟲來說，細膩的學習方式或許更重要，因為單隻的蝴蝶必須一肩扛起所有生活重擔：覓食、交配、找蔽身處、產卵，這些任務大多必須在幾天或幾週內很快完成，而牠們所處的環境卻經常是無法預料的。

昆蟲學家瑪莎最初有興趣的並不是蝴蝶，而是花朵。她對於許多種花會在成長後改變顏色感到不解：例如羽扁豆的藍色花瓣上的白點變成紫色、白色水仙花田變成粉紅和紅色，另外有一種白花上的黃圈會消失。

馬纓丹的花是叢生花序，一束束長在同株植物上。開花的第一天，馬纓丹花是檸檬黃；第二天，花變成橘色；第三天，變成紅色。現在瑪莎知道這些和其他共有兩百種以上的開花植物為什麼會隨著年紀而改變顏色，它們是在發出訊號給它們的傳粉者，告訴牠們自己沒有花蜜或是再過些時候就要沒有花蜜了。如果順利的話，它們也已經受精了，因此傳粉者可以到同一個馬纓丹叢裡去探尋其他較年輕而沒有受精的花。

馬纓丹叢希望它的花朵被探查、受精得越多越好，而蝴蝶希望盡可能做最少的工作、採集到最多的花蜜。
花朵表示自己已經受精的方式是乾縮並且凋謝，但是如果花朵仍然有繁殖變化，部分花朵或許仍然有花蜜可用，或可繼續受精。
還有，如瑪莎所說：
許多傳粉者都是以視覺為主。有東西吸引牠們的目光，牠們就決定要過來。花朵的炫目展示就像一面遠方的旗子，從老遠的地方吸引蝴蝶。一旦這個傳粉者來到面前，植物需要發出另一個訊號，告訴牠們到哪些花朵去探蜜。馬纓丹叢會讓花朵開上三天，如果不以訊號告訴對方哪些花有好東西哪些花沒有，傳粉者或許會浪費時間，於是發火離開。

瑪莎自問花朵為什麼要改變顏色，也找到了這個答案。接下來碰到的問題是，她不解這些蝴蝶多半時間用針狀吻伸到花蜜豐富的「黃色」馬纓丹花中，而不是橘色或紅色花。這種反應是本能或是學習而來？或是二者都有？
那些關於蝴蝶的老調果然不假嗎？

做昆蟲的實驗會用到美術與工藝手法。我們不難看到身為兩個孩子母親的瑪莎，開心地用皺紋紙條黏上一個塑膠吸量管尖，做出像是雛菊的紙花。這些假花直徑有兩吋多，顏色有黃、紅、藍、綠、橘和紫，隨意放在一個棕色紙板上，彼此相隔六吋。

這時候，瑪莎已經搜集了馬兜鈴鳳蝶的幼蟲，並且培育出蝴蝶，牠們深藍尾部的翅膀上有紅和黃色的點。她把四十六隻蝴蝶一隻隻放進有假花的籠子裡。新出生、毫無經驗的馬兜鈴鳳蝶以前從沒看過花。瑪莎和同事們便觀察牠們的行為。很清楚的，多數都喜歡黃色，其次是藍色，而後是紫色。

接著瑪莎到馬纓丹叢。由於花叢與覓食蝴蝶隔絕，所有花朵都因而保有著花蜜，但是即便如此，花朵的顏色仍然隨著成長而改變，從黃到橘到紅。瑪莎摘掉所有中間階段，也就是摘掉了橘色的花，而將花叢操作成三種型態，並且用紙蕊把花蜜取走。其中一叢維持天然的型態，也就是黃花有花蜜、紅花裡沒有；另一叢恰恰相反，黃花沒有蜜、紅花有蜜；另一叢則是黃花、紅花都沒有蜜。

這時候瑪莎就可以享受有趣的部分了，她觀察這些沒有經驗的鳳蝶如何對待每個花叢，以及牠們從一種花叢被送到另一種花叢時如何反應。雖然蝴蝶本能地選了黃色，但在牠們知道有花蜜的是紅花以後，就會換到紅花上，這個過程大約要十次造訪。這種型態再次更改後，蝴蝶也會再次更改。牠們會調整、再調整。這件事更進一步證實研究人員之前一直在說的事：蝴蝶有頭腦，懂得適應。

在後來一項實驗中，瑪莎和同事帕帕亞用馬兜鈴葉的萃取物訓練馬兜鈴鳳蝶去找出綠、藍、黃或紅等色的關聯。馬兜鈴是這種鳳蝶產卵的植物。同樣這些蝴蝶再各自接受訓練，去熟悉有花蜜作為報酬的不同顏色。當牠們面前有一排紙花時，大多數蝴蝶都會飛到牠們受訓指定的顏色上，伸出針狀吻去探蜜，並且用前足敲打出聲或捲起腹部產卵。

從這裡我們知道馬兜鈴鳳蝶可以記住兩種不同內容顏色的意義，並且作出反應。
在一項更進一步的實驗中，帕帕亞和一名學生訓練雌蝶在紅花和藍花上產卵，並且保留牠們對於綠色的先天偏好。這三種不同顏色是鳳蝶必須理解的產卵訊號。這項成就十分了不起，因為鳳蝶的記憶無法和餵食活動或是產卵活動相連，非得在單一一項活動和兩種其他記憶的內容中整理出。

帕帕亞在研究蝴蝶的工作中發現蝴蝶有其各自不同的性格。「我不是在暗示牠們有什麼意識，」他急忙加上一句，「或是信口開河地推論說和人類存在有關聯。」

但是蝴蝶不是機器人，行動不會完全一致。在一些實驗中，帕帕亞將蝴蝶標上標籤，跟隨蝴蝶到田野中。他發現他可以認出某些「在飛行中」的蝴蝶，但不是因為牠們的標籤，而是因為牠們的行為。個別蝴蝶搜尋食物或寄主植物會有不同方式，會到不同地方去搜尋，搜尋的頻率也各自不同。

「最初或許會有基因上的差異，之後會有營養的差異，」帕帕亞說。「但除此之外，蝴蝶都學習到許多事情，牠們的寄主環境、捕食者的出現和類型、以牠們體型和重量而言如何飛得最好、棲息地結構等等。每隻蝴蝶對於各項的經驗都略有不同，因此任何一隻蝴蝶的經驗都是獨一無二的。」

如果我們全都辭了工作，現在就走出屋外觀察蝴蝶，我們會發現各種各樣的事。顯然，不僅只有馬兜鈴鳳蝶可以改變先天記憶中的設定，其他蝶種必定也同樣聰明。

甘藍粉蝶也能夠針對正確的報酬挑出正確的顏色，而且只要有一次經驗就夠。對於孔雀蛺蝶、淡黃粉蝶或姬紅蛺蝶，也沒有理由懷疑牠們不具有同樣的智慧。就這件事而言，綿羊麗蠅也有相同的智慧，牠可以將報酬和顏色加以關聯，速度和蜜蜂一樣快。
在不同的實驗中，甘藍粉蝶也學會更有效率地在風鈴草或車軸草這種複雜的花形中找到花蜜。第一次探蜜時，花了多達十秒的時間翻找，等到第四次探蜜時，蝴蝶已經能將時間縮短大半。

然而當一隻甘藍粉蝶必須改變花朵種類探密時，牠一時間會困窘狼狽，即使第二種花是這種蝴蝶熟知的。這種「干擾效果」或許會促使花朵需要變得忠誠或堅貞，因為它們並不想有一個太容易被記住的外觀。車軸草希望甘藍粉蝶有理由一直去探查牠們已經熟知的自己，而不要轉換到其他朵看來傻氣可笑的什麼風鈴草。

但是蝴蝶還是會轉變，而在這個過程中就喪失了效率。從一個花種移到另一個花種的弄蝶，處理時間增加不到一秒鐘。這重要嗎？當你一天要在幾百朵花中跳來跳去時，這幾百個不到一秒的時間加起來是很多呢？或者其實是少得不足以有何差別？
即使蝴蝶的腦子比豌豆還小，只比罌粟子大一丁點，這還是值得考量的事。

蝴蝶還是毛毛蟲的自衛術毛毛蟲出生後的每個階段稱作一「齡」（instar），而毛蟲就像時空探險者一樣，從一齡前往另一齡，通常共有五個齡。這些階段，也分別稱作一齡、二齡、三齡、四齡、五齡，而五齡就是畢業班了。毛蟲一心想著食物，簡直是一張嘴直通到胃。一般人常說牠是一個「狼吞虎嚥的嚼食機器」，在書上、文章裡，昆蟲學家一次又一次地重複這句話，口氣是充滿敬佩和嫉妒的。進食、成長、睡眠、蛻皮、進食、成長、睡眠、蛻皮，幼蟲必須獲得所需的一切營養，才能長成一隻成熟蝴蝶。這些營養通常包括產生卵和精子所需的蛋白質。有些蛾種...